Карцинологія

КАРЦИНОЛО́ГІЯ (від грец. ϰαρϰίνος — рак і …логія) — роз­діл зоології, що ви­вчає один із під­типів членистоногих — ракоподібні, або зябродишні. Досліджує будову, процеси жит­тєдіяльності, особливості пошире­н­ня, різномані­т­тя ракоподібних тощо. У самост. клас ракоподібних виділив Ж.-Б. Ламарк 1801 у межах реформи системи тварин. світу. У К., як і в ін. роз­ділах зоології, існує спеціалізація за ви­вче­н­ням великих таксонів. Напр., веслоногих ракоподібних (копепод) ви­вчає копеподологія, гі­л­лястовусих (кладоцер) — кладоцерологія, десятиногих (декапод) — декаподологія.

Пита­н­ня К. ви­вчав Ч. Дарвін, який видав 4-томну «Monograph on the Cirripedia» («Моно­графія про вусоногих раків», 1851–54), яку вчені використовують і нині. Серед ін. видат. карцинологів 19 ст. — П.-А. Латрейль (автор 14-том. моно­графії «Histoire naturelle des crustaces et insectes» — «Природна історія ракоподібних та комах», 1802–05), А. Мільн-Едвардс («Histoire naturelle des crustaces» — «Природна історія ракоподібних», 1834–41) та ін. У 20 ст. вагомий внесок у роз­виток К. зробили рос. вчені. Зокрема Я. Бірштейн досліджував вищих раків, написав низку фундам. праць із фауни та пошире­н­ня глибоковод. ракоподібних, описав понад 100 нових для науки видів цих тварин. Фахівець у галузі систематики рівноногих ракоподібних О. Кусакін видав серію моно­графій, присвячених цим організмам. Л. Вино­градов досліджував десятиногих раків, а Ф. Мордухай-Болтовськой, вчений у галузі копеподології, працював над пита­н­ням систематики ракоподібних. Становле­н­ня і роз­виток К. в Україні повʼязані з діяльністю В. Караваєва (ви­вчав видовий склад ракоподібних фауни України), С. Бродського (досліджував річк. раків України), О. Маркевича (зробив знач. внесок у дослідж. паразитич. веслоногих ракоподібних), В. Монченка (фахівець з таксономії, зоогео­графії, екології й видового складу вільноживучих прісновод. та мор. веслоногих ракоподібних). Крім того, роз­витку К. в Україні сприяли автори моно­графій серії «Фауна України»: І. Грезе (присвячена бокоплавам, 1985), Т. Комарова (присвячена мізидам, 1991), Ю. Макаров (присвячена десятиногим ракоподібним, 2004). Серед ві­домих сучас. зарубіж. карцинологів — Ф.-Р. Шрам — засн. (1983) і ред. ж. «Crustacean Issues», Дж.-В. Мартін та Дж.-Е. Девіс. У низці країн нині діють карцинол. товариства (напр., Амер. карцинол. товариство, Нац. карцинол. товариство Японії), проходять між­нар. карцинол. зʼ­їзди.

Ракоподібних (Crustacea), або зябродишних (Branchiata), роз­глядають як один із під­типів типу членистоногі (Arthropoda). Одна з назв цієї групи походить від лат. crusta — шкаралупа, адже деякі великі пред­ставники ракоподібних укриті потуж. панциром. Ракоподібні мешкають у різних типах водойм: від пере­сихаючих калюж, озер і річок до знач. глибин Світ. океану. Більшість із них — вільноживучі рухливі тварини, але є й прикріплені до субстрату види, паразити тварин та ін. Деякі види пере­йшли до назем. способу існува­н­ня (мокриці, певні види черепашкових і десятиногих раків). Роз­міри коливаються від мікро­скопіч. (бл. 0,1 мм) до 75 см завдовжки (найбільший пред­ставник — япон. краб Macrocheira kaempferi — сягає в роз­маху ніг до 3,7 м, маса тіла — бл. 18,6 кг; маса амер. омара Homarus americanus становить бл. 20 кг). Усього описано бл. 55 тис. видів цих тварин. За про­гнозами фахівців, їхня кількість може зрости у кілька разів. Ракоподібні — унікал. група серед членистоногих за різномані­т­тям поділу тіла на від­діли. Крім поширеного поділу на голову, груди й черевце (напр., клас зяброногі), зу­стрічаються ін. варіанти. Так, у без­черепашкових (ряд Anostraca) формуються первин­на голова (протоцефалон), яка складається з головної лопаті (акрон) та першого сегмента голови, і гнатоцефалон, що обʼ­єд­нує сегменти щелеп. В інших (напр., цефалокариди, більшість веслоногих, рівноногі) з сегментами голови зростаються перші грудні сегменти, формуючи складну голову (синцефалон). У багатьох вищих раків за рахунок зро­ста­н­ня щелеп. сегментів із грудними формуються щелепогруди (гнатоторакс). У деяких ракоподібних (рівноногі, бокоплави) остан­ні сегменти черевця можуть зро­статися з анальною лопа­т­тю (тельсоном), формуючи плеотельсон. Груд. від­діл складається з різної кількості сегментів, лише у вищих раків їх стабільно 8. Значно коливається і кількість сегментів черевця. Загалом кількість сегментів тіла ракоподібних варіює від 8 до 65. Головний від­діл має 2 пари антен (антенули та антени), що із сучас. членистоногих мають лише ракоподібні (звідки ще одна назва під­типу — Diantennata), та 3 пари щелеп — верх­ні (мандибули), першу (максилули) та другу (максили) пари нижніх. Найчастіше антенули та антени функціонують як органи чуття (дотику й нюху), але іноді можуть виконувати плавал. і прикріплювал. функції. Груд. від­діл (торакс, або пере­йон) має грудні кінцівки — торакоподи, або пере­йоподи. Від­повід­но до виконуваних функцій виділяють ходил. (параподи), хапал. (гнатоподи та хеліпеди, озброєні клешнями), плавал. і ногощелепи (максилопеди, або максилоподи). На ногощелепи можуть пере­творюватися пере­дні пари торакоподів, сегменти яких зростаються із сегментами головного від­ділу. Грудні кінцівки також можуть виконувати ін. функції: утрима­н­ня на тілі хазяїна (у паразитів), гідрокінетичну (у видів-фільтраторів) і статеву (пере­несе­н­ня сперматофорів). Черев. від­діл (абдомен, або плеон) складається з певної кількості сегментів (плеомерів) і закінчується тельсоном. Черевні кінцівки (плеоподи) добре роз­винені лише у вищих раків. Вони за­звичай двогі­л­лясті, виконують плавал., дихал. й гідрокінетичну функції. Пере­дні черевні кінцівки самців (гоноподи) можуть частково чи повністю пере­творюватися на петазму — парний придаток, яким самець прикріплює сперматофор біля статевого отвору самки. Плеоподи остан­ньої (чи декількох остан­ніх пар) часто дуже сплощені, їх називають уроподами. Разом із тельсоном вони можуть утворювати хвостовий плавець. Двогі­л­лясті кінцівки (унікал. плезіоморфна ознака, властива серед сучас. членистоногих лише ракоподібним) складаються з основи (протоподит) та 2-х гілок — зовн. (екзоподит) і внутр. (ендоподит). Унаслідок редукції однієї з гілок (за­звичай екзоподиту) кінцівки стають одногі­л­лястими. У деяких паразитич. раків кінцівки втрачають членистість або в дорослому віці зовсім зникають, зникає також посегментованість тіла (рід Sacculina і деякі веслоногі ракоподібні). Деяким ракоподібним притаман­не явище автотомії: у від­повідь на схопле­н­ня кінцівки хижаком вона від­окремлюється від тіла. Утрачені кінцівки від­новлюються з різною швидкістю (залежно від частоти линянь). Голова, груди, а іноді значна частина чи все тіло ракоподібних можуть бути вкриті головогруд. щитом — карапаксом, який часто утворюється як дорсальний виріст максилярних сегментів. Якщо карапакс просякнутий карбонатом кальцію та вкриває тіло тварини не тільки зі спини та боків, а й з черев. частини, його називають панциром (краби). У черепашкових ракоподібних (клас Ostracoda), статево­зрілих двостулкових зяброногих (ряд Conchostraca) карапакс має ви­гляд двостулкової черепашки. Будиночки вусоногих раків утвор. низкою вапнякових пластинок (табличок), частина яких сполучаються нерухомо, інші — рухомо ділянками гнучкої кутикули. У кутикулі ракоподібних від­сутній водоне­проникний шар епікутикули, тому на суші волога вільно випаровується через їхні покриви. Пігменти, що зумовлюють забарвле­н­ня ракоподібних, роз­ташовані у від­носно тонкій екзокутикулі. Найбільшу товщину має внутр. шар кутикули (ендокутикула). У багатьох дрібних ракоподібних покриви досить мʼякі та про­зорі, в інших, навпаки, зовн. шари ендокутикули просочені карбонатом кальцію, що надає їй знач. міцності. Під кутикулою залягає шар гіподерми, який здебільшого складається з добре від­межованих одна від одної клітин. Ракоподібні (за винятком деяких паразитич. форм) мають наскрізний кишковик. Його перед. від­діл складається із вкорочених глотки та стравоходу, а також шлунка. Кутикула, що вистеляє перед. від­діл кишковика, може значно потовщуватися, часто вона вкрита шипами й щетинками, що здійснюють додатк. по­дрібне­н­ня корму чи виконують функцію фільтра. Найкраще шлунок роз­винений у вищих раків, насамперед у бентосних десятиногих (ряд Decapoda). Середня кишка в най­простішому випадку — пряма довга трубка без придатків і виростів (веслоногі, деякі черепашкові раки). У більшості ракоподібних вона має одну або кілька пар від­ростків. Якщо вони добре роз­винені, то утворюють травну залозу (печінку), яка у пред­ставників різних груп має неоднаковий рівень роз­витку (найвищий у вищих раків). Задня кишка закінчується анальним отвором, який від­кривається на тельсоні або остан. сегменті черевця (якщо тельсон редукований). Живляться ракоподібні по-різному. Є види, які від­фільтровують із води орган. рештки, дрібні організми та сприяють очищен­ню Світ. океану. Хижі види зу­стрічаються серед різних класів: вищих раків (ротоногі, лофогастриди, евфаузіїди, десятиногі, рівноногі, бокоплави), реміпедій, зяброногих (без­черепашкові зяброногі, деякі гі­л­лястовусі), черепашкових раків тощо. Серед багатьох груп ракоподібних наявні рослиноїдні види й некрофаги. В ектопаразитич. (тантулокариди, деякі копеподи й рівноногі) або кровосис. (коропоїди) ракоподібних ротовий апарат при­стосований до проколюва­н­ня чи прорізува­н­ня покривів хазяїна. Існують серед ракоподібних і поліфаги (річк. раки). Виділ. система пред­ставлена парними органами, що є залишками вторин. порожнини тіла (целому). Їхні виділ. отвори роз­ташовані біля основ антен (антенальні залози) або максил (максилярні залози). Протягом життя за­звичай роз­виваються обидві пари виділ. органів, однак дуже рідко вони функціонують одночасно (у статево­зрілих особин мор. черепашкових, лофогастрид, тонкопанцир. раків, деяких мізид). У статево­зрілих особин багатьох ракоподібних зберігається лише одна пара залоз: у більшості вищих раків (окрім рівноногих, кумових, багатьох пред­ставників мізид) — антенальні, у всіх інших — максилярні. Остаточ. продукт виділе­н­ня, як і більшості водяних тварин, — аміак (належать до амоніотелічних організмів). Виділ. залози ракоподібних одночасно є органами осморегуляції, тому пред­ставники деяких видів при­стосовані до різких коливань солоності (евригалін­ні організми; напр., зяброногий рак Artemia salina мешкає у водо­ймах із різною солоністю — від прісних до насичених солями). Функцію виділе­н­ня виконує також жирове тіло. Органами диха­н­ня у десятиногих та евфаузіїд (ряд Euphausiacea) є справжні зябра, у багатьох видів формуються епіподіальні зябра за рахунок дихал. від­ростка кінцівок — епіподиту. Часто латерал. частини карапакса утворюють зяброву порожнину, що забезпечує захист зябер і виконує водоспрямувал. функцію. Завдяки бічним виростам карапакса (бранхіостегітам) зябра в зябровій порожнині завжди вкриті тонкою водяною плівкою. Це дає можливість здійснювати газооб­мін навіть тоді, коли тварина на певний час опиняється поза водним середовищем, напр., під час від­пливу. Зміни дихал. апарату спо­стерігають у деяких раків, що пере­йшли до назем. чи напів­вод. способу життя. Напр., у мешканця о-вів Тихого океану краба-роз­бійника (Birgus latro) на внутр. стінках зябрових порожнин зʼявилися числен­ні гроноподібні згортки шкіри, що мають густу сітку кровонос. судин (зябра редуковані). У частини назем. рівноногих (мокриць) на пластинчастих черев. ніжках є глибокі роз­галужені вгина­н­ня покривів, укриті зсередини тонкою водяною плівкою (псевдотрахеї, які нагадують трахеї комах). У багатьох дрібних ракоподібних спец. органи диха­н­ня взагалі від­сутні (види класів Ostracoda, Copepoda), газооб­мін здійснюється через тонкі покриви тіла. Будова неза­мкненої кровонос. системи певною мірою залежить від ступ. роз­витку органів диха­н­ня. Вона значно редукована чи зовсім від­сутня в ракоподібних, які не мають спец. органів диха­н­ня (здебільшого дрібні види: більшість черепашкових раків, багато веслоногих і вусоногих). Чим краще роз­винені зябра, тим краще роз­винена система кровонос. судин. Серце ракоподібних роз­ташоване в перикардії — ділянці порожнини тіла над кишковиком поруч із зябрами — пере­важно у груд. від­ділі, хоча у пред­ставників, зябра яких повʼязані з черев. кінцівками (напр., рівноногих), — у черевному. Воно має отвори із клапанами (остії), через які повертається гемолімфа. Від серця від­ходить певна кількість артерій, які можуть роз­галужуватися на дрібніші. Гемолімфа (утворюється змішува­н­ням крові з порожнин. рідиною) містить різні типи клітин, пере­важно амебоїдні, здатні до фагоцитозу (фагоцити). Особливі блукаючі клітини при ушкоджен­ні покривів здатні виділяти коагулянти, забезпечуючи утворе­н­ня тромбу. У багатьох ракоподібних гемолімфа без­барвна, дихал. пігменти від­сутні або їхня концентрація дуже низька. У деяких пред­ставників гемолімфа забарвлена у червоний (містить дихал. пігмент гемо­глобін) або блакитний (містить дихал. пігмент гемоціанін) кольори. Гемоціанін характер. для деяких пред­ставників ряду десятиногі, а гемо­глобін — для дафній, артемій та ін. Нерв. система складається з парного надглоткового ганглія (головного мозку), навкологлоткових конектив і пари черев. нерв. стовбурів із парними гангліями в окремих сегментах. У головному мозку роз­винені всі 3 від­діли: протоцеребрум (перед.), дейтоцеребрум (серед.) і тритоцеребрум (задній). Най­складнішу будову має протоцеребрум, який виконує функції вищого асоціатив. й ко­ординац. центру, а також ін­нервує очі. Дейтоцеребрум містить парні нюхові центри й ін­нервує першу пару антен. Нерви до другої пари антен під­ходять від тритоцеребрума, а у примітив. форм — від навкологлоткових конектив. Най­примітивнішу будову нерв. системи мають реміпедії, зяброногі й цефалокариди: черевні нерв. стовбури в них широко роз­ставлені, а парні ганглії сполучаються довгими по­двій. комісурами (черевна нерв. драбина). У більшості ракоподібних обидва ганглії одного сегмента зближені, а поперечні комісури між ними не помітні, хоча конективи часто залишаються роз­діленими (черев. нерв. ланцюжок). У багатьох ракоподібних від­бувається повне зрощува­н­ня не тільки гангліїв кожного сегмента, а й по­здовжніх нерв. стовбурів. Крім того, спо­стерігають вкороче­н­ня черев. нерв. ланцюжка за рахунок зрощува­н­ня нерв. вузлів сусід. сегментів (насамперед, у крабів, у яких усі ганглії черев. нерв. ланцюжка зростаються в єдиний синганглій). Ракоподібні мають також добре роз­винену вегетативну нерв. систему, тісно повʼязану з центральною. Вона від­повід­ає за ін­нервацію внутр. органів. До складу нерв. вузлів входять також групи нейросекретор. клітин, які роз­ташовані у протоцеребрумі (найбільша кількість), тритоцеребрумі, гангліях черев. нерв. ланцюжка та утворюють групи навколо зорового нерва. Ракоподібним притаман­на роз­винена ендокрин­на система (зокрема це Y-органи, роз­ташовані в антенальному, а у вищих раків — у другому максилярному сегментах, Х-органи, роз­міщені побл. ока або в очному стебельці). Залозисті клітини Y-органа продукують гормон линя­н­ня — екдизон, який також стимулює процеси обміну речовин і ріст організму. Крім того, Y-орган продукує гормон, який стимулює роз­виток статевих залоз. Нейросекреторні клітини, що утворюють Х-орган, виробляють нейрогормон — антагоніст екдизону, який гальмує процеси линя­н­ня. Гормон Х-органа впливає й на забарвле­н­ня тіла (у гіподермі багатьох крабів і креветок є специфічні клітини-хроматофори, що містять гранули пігментів різного кольору: якщо ці гранули рівномірно роз­сіяні по цитоплазмі клітини, то колір помітний, якщо ж вони зосереджуються у центрі, то забарвле­н­ня зникає). У стінках проток сімʼяників ракоподібних є андроген­на залоза, гормони якої стимулюють роз­виток сімʼяників і вторин. статевих ознак самців. Органи чуття ракоподібних за­звичай роз­винені добре. Від­чу­т­тя дотику забезпечують різні типи сенсил. На антенулах багатьох ракоподібних є також органи хім. чуття (смаку) у ви­гляді гребінця з особливих тонкостін. порожнистих щетинок. Остан­ні часто називають естетами (напр., у річк. рака) або естетасками (у дафній і веслоногих ракоподібних). Хеморецептори можуть роз­ташовуватися і в інших ділянках тіла (напр., у річк. раків на бічних частинах карапакса — бранхіостегітах). Органи рівноваги десятиногих роз­ташовані у базальному членику антенул, у мізид — в уроподах. Органи зору ракоподібних бувають 2-х типів: непарне наупліальне око та складні парні фасеткові, які забезпечують мозаїч. зір. Спо­стерігають комбінації очей різних типів (веслоногі й більшість черепашкових раків мають лише наупліальні очі; тільки фасеткові очі мають пред­ставники різних груп вищих раків, а в багатьох зяброногих одночасно присутні як наупліальні, так і фасеткові). У глибоковод. ракоподібних і тих, які ведуть паразитич. або сидячий спосіб життя, мешканців під­зем. горизонтів водойм очі можуть бути від­сутні. Існують органи, здатні виробляти й спри­ймати звуки (зокрема й ультра­звук). Високий рівень роз­витку ЦНС та добре роз­винені органи чуття ви­значають складні форми поведінки (насамперед, у вищих раків). Крім різноманітних інстинктів (буд., захис., повʼязаних з полюва­н­ням чи роз­множе­н­ням тощо), спо­стерігають здатність формувати умовні рефлекси (десятиногі раки). Більшість ракоподібних — роз­дільно­статеві тварини, хоча ві­домі й гермафродити (класи реміпедії, цефалокариди, багато видів, що ведуть сидячий спосіб життя, і паразитів). У деяких видів креветок, рівноногих або танаїдових спо­стерігають протандричний гермафродитизм, у деяких рівноногих — протогінічний. У першому випадку гермафродитна особина спочатку функціонує як самець, а потім як самка, у другому — навпаки. Роз­дільно­статеві види часто мають добре виражений статевий диморфізм, повʼязаний з роз­мірами, пропорціями тіла, будовою кінцівок тощо. Серед зяброногих ракоподібних і черепашкових раків поширений партеногенез. У гі­л­лястовусих (клас зяброногі) спо­стерігають гетерогонію — чергува­н­ня партеногенет. і дво­статевих поколінь. Плодючість пред­ставників різних груп ракоподібних значно варіює: самки цефалокарид від­кладають одночасно всього пару яєць, тоді як деяких крабів — до 2 млн. Ракоподібним притаман­ні різні форми турботи про нащадків. Самки можуть виношувати яйця, прикріплені до їхніх статевих отворів (веслоногі), черев. ніжок (десятиногі) або роз­міщені у виводковій камері (гі­л­лястовусі). Яйця ракоподібних найчастіше багаті на жовток, проте в певних груп (деякі веслоногі) його запаси не­значні. Багатьом пред­ставникам ракоподібних притаман­ний непрямий роз­виток, що майже в кожній систематич. групі має свої особливості. Першу личинку, яка виходить з яйця, називають наупліусом (має овальну форму й 3 пари кінцівок: антенули, антени й мандибули). Наупліус має кишковик, головний мозок, 2 черевні ганглії, непарне наупліальне око й одну пару виділ. органів, найчастіше — антенальні залози. Цій личинці притаман­ний планктон. спосіб життя. Наупліальні сегменти вважають ларвальними (личиночними, що закладаються одночасно), усі інші, які виникають пізніше, — постларвальними. На задньому кінці тіла, між сегментом мандибул і тельсоном, роз­ташована зона росту. Личинку, в якої починають формуватися постларвальні сегменти, називають метанаупліусом. Постембріонал. роз­виток пред­ставників вищих раків має особливості: часто спо­стерігають ембріонізацію роз­витку, внаслідок чого перші личинкові фази (наупліус і метанаупліус) проходять у яйці, а назовні виходить личинка на пізнішій стадії роз­витку. Найчастіше це зоеа, в якої є всі сегменти, але середні ще не повністю сформовані й не містять кінцівок. Ця личинка має фасеткові очі, роз­винені ротові кінцівки й ногощелепи, зачатки груд. ніжок і сформоване черевце, на якому є лише оста­н­ня пара кінцівок. Зоеа линяє й пере­ходить до мізидної стадії, коли вже повністю сформовані двогі­л­лясті грудні кінцівки та є зачатки черевних. У різних пред­ставників десятиногих раків личинка на мізидній стадії роз­витку має особливості будови й різні назви: мегалопа (у крабів), філозома (у лангустів). Багатьом десятиногим ракам та деяким іншим групам ракоподібних притаман­ний прямий роз­виток: з яйця виходить мініатюрна копія дорослої тварини з усіма сегментами і сформованими кінцівками.

Система ракоподібних нині пере­буває на стадії становле­н­ня. У межах цього під­типу виділяють від 5-ти до 10-ти класів. Не викликає сумнівів існува­н­ня таких із них, як реміпедії (Remipedia), цефалокариди (Cephalocarida), зяброногі (Branchiopoda), вищі раки (Malacostraca), черепашкові раки (Ostracoda). Натомість групи, що раніше складали клас максилоподи, або щелепоногі (Maxillopoda), на сучас. етапі часто роз­глядають як самост. класи: тантулокариди (Tantulocarida), текостраки (Thecostraca), зяброхвостi, або коропоїди (Branchiura), містакокариди (Mystacocarida), веслоногi (Copepoda).

Завантажити статтю