Імунітет рослин - Енциклопедія Сучасної України
Beta-версія
Імунітет рослин

ІМУНІТЕ́Т РОСЛИ́Н – система захисних реакцій рослин, спрямованих на протистояння інфекційним хворобам та підтримання структурної і функціональної цілісності організму. Ін. назва – фітоімунітет. Гол. функція полягає у розпізнаванні й знищенні фітопатоген. організмів (гриби, віруси, бактерії), шкідників (комахи, нематоди), а також ін. субстанцій – сторонніх білків, клітин, генетично змінених клітин влас. тіла, прийнятих помилково за сторонні. Імунітет здійснює контроль за безперерв. мутац. процесом, що лежить в основі біол. еволюції.

Найшкідливішими для рослин є паразитарні мікроорганізми – гриби (бл. 10 тис. видів), віруси (бл. 700 видів) та бактерії (бл. 200 видів). Інфікована рослина потрапляє в умови екол. стресу, до якого намагається адаптуватися. Патоген при цьому завдяки своїм адаптив. можливостям робить спроби перетворити рослину в джерело живлення, неодмін. умовою чого є подолання бар’єру І. р. Незважаючи на наявність у природі великої кількості видів паразитар. грибів, кожну рослину може уражати незначна частина з них, до решти вона є стійкою. У зв’язку з цим у фітоімунології поширене т. зв. правило Честера (імунітет є правилом, а сприйнятливість – винятком). Імунітет, що забезпечує стійкість до більшості неспецифіч. для рослини патогенів, називають видовим (заг., неспецифіч.); імунітет, властивий сортам і різновидам відносно до патогенів, які в процесі спіл. еволюції набули здатність долати видовий імунітет, – сортовим. Коеволюція рослин-господарів та їхніх специфіч. паразитів призводить до виникнення комплементар. генет. систем і в тих, і в ін. Згідно з заг.-визнаною гіпотезою Флора, кожен сорт рослини, який має гени стійкості, може бути ураженим лише тими расами паразита, в котрих наявні комплементарні гени вірулентності. До ін. рас, у яких такі гени відсутні, сорт стійкий. Рослини перебувають в оточенні великої кількості мікроорганізмів – корис., нейтрал. або шкідливих. У різних системах паразит–рослина за певних умов провідну роль можуть відігравати різні захисні механізми. До них належать мех. бар’єри, які має здолати паразит, щоб проникнути у рослину (кутикула, епідерміс, перидерма, що містять речовини типу кутину, лігніну, суберину). Деякі мех. бар’єри виникають у відповідь на ураження. Напр., у місцях, де гифа гриба намагається проникнути через клітинну стінку, утворюються папіли – потовщення з внутр. боку клітин. стінки, насичені лігніном і кремнієм. Другим захис. механізмом є активація енергет. обміну (окислювал. процесів і процесів фосфорилювання). Така захисна реакція виникає у відповідь не лише на інфікування, а й практично на всі стреси. Вона реалізується за рахунок утворення нових мітохондрій і рибосом, ферментів та їх ізоформ. Збільшується, напр., кількість аніон. форм пероксидази, які локалізовані у клітин. стінці і викликають синтез лігніну. Третій захис. механізм – утворення патогензалеж. білків, які накопичуються при ураженні, локалізуються у вакуолях, мають ферментативну, зокрема хітиназну чи глюканазну, активність. Четвертий захис. механізм – антибіотичні речовини рослин (фенол. сполуки, глікозиди, терпени, сесквітерпени тощо). Рослинні антибіотики поділяють на конститутивні (наявні в інтакт. тканинах у фунгітоксич. кількостях) та індуковані (виникають в інфікованих тканинах лише у відповідь на ураження). Серед конститутив. антибіотиків найбільш вивчена група – фенол. сполуки. Ефектив. є фітоалексини – низькомолекулярні антибіотичні речовини вищих рослин, які виникають у відповідь на інфікування або контакт з метаболітами патоген. мікроорганізмів і накопичуються в рослинах до токсич. концентрацій. Нині відомо бл. 150 фітоалексинів, ізольованих у представників 25-ти родин. Їхня хім. природа залежить від особливостей зміненого біогенезу в інфікованих рослинах. У представників однієї родини, як правило, накопичуються біогенетично близькі фітоалексини. Так, у пасльонових – це циклічні сесквітерпени, бобових – фенілпропаноїди, складноцвітих – поліацетилени, мальвових – терпеноїдні нафтоальдегіди і нафтохінони. Фітоалексини мають широкий спектр дії, проте, на відміну від мікроб. антибіотиків, функціонують як неспецифічні мультисайтові мембранні антагоністи і не мають певної біохім. мішені. У деяких випадках спеціаліз. патогени здатні долати захисні бар’єри рослин. Вони можуть метаболізувати фітоалексини рослини-господаря, розкладаючи їх на менш токсичні сполуки, та перешкоджати розпізнаванню рослиною гриба чи його метаболітів, необхід. для включення системи захис. реакцій. Такі метаболіти називають біотич. індукторами або еліситорами. Вони є антиген. детермінантою для їх розпізнавання рецептор. білками у складі мембран рослини-господаря. Еліситори – високомолекулярні сполуки (білки, глікопротеїди або ліпіди), які індукують захисні реакції у дуже малих концентраціях. Не можна вважати, що паразит має спец. речовини, які «видають» його рослині. Ці речовини відіграють певну функціон. роль у паразита, але рослина в процесі коеволюції з паразитом набуває здатності їх розпізнавати і реагувати системою захис. реакцій. Для активації генів, які беруть участь у синтезі фітоалексинів, необхідна трансдукція еліситор. сигналу від місця його сприйняття на поверхні клітини до ядра, де ініціюється транскрипція відповід. генів. Відкриття фітоалексинів і біотич. індукторів не лише стимулювало прогрес у розвитку фітоімунології, а й сприяло розробленню нових шляхів захисту рослин. Реал. стала можливість синтезувати нові фунгіциди – структурні аналоги відомих фітоалексинів. Ефектив. виявилося оброблення сприйнятливих рослин малими дозами біотич. індукторів, які викликають лише сліди фітоалексинів у рослин. тканинах, але водночас істотно підвищують стійкість рослин при подальшому контакті з патогеном.

Велика роль у вивченні І. р. належить М. Вавилову, котрий вважав, що стійкість до патогенів сформувалася в процесі еволюції рослин на фоні довготривалого (протягом кількох тисячоліть) природ. ураження ними. Праці вченого дали потуж. імпульс для селекції рослин на хворобостійкість за допомогою відбору та гібридизації. У різних країнах створ. сорти бавовника, стійкі до фузаріоз. в’янення, цукр. тростини – до мозаїки, капусти – до жовтизни та ін. Розроблено теорію імуногенезу, яка розкрила основи вікової стійкості рослин; розвинено уявлення про ще одну захисну реакцію рослин – неповноцінність їхніх тканин як пожив. середовища для паразита; обґрунтовано концепцію двох типів хворобостійкості у рослин – вертикал. та горизонтальної. Вертикал. хворобостійкість расоспецифічна, тобто її носії стійкі до одних рас паразита, однак можуть бути уражені іншими. В її основі лежать активні захисні реакції, перебіг яких регулюють домінантні гени стійкості. Горизонтал. хворобостійкість – полігенна, неспецифічна і знижує сприйнятливість рослин до всіх рас паразита. В її основі – стійкість до ураження та сповільнення внутр.-тканин. розвитку паразита. Імунітет рослин. популяцій зумовлений їх поліморфізмом за генами вертикал. хворобостійкості та заг. високим рівнем горизонтал. хворобостійкості й толерантності. Важливе значення мають роботи Л. Метлицького щодо ролі фітоалексинів та індукування хворобостійкості у рослин. Знач. внесок у розроблення питань генетики І. р. та популяц. біології фітопатоген. грибів зробив Ю. Дяков. У процесі селекції сорти втрачають стійкість до хвороб унаслідок адаптації фітопатоген. грибів, тому нині значну увагу приділяють вивченню механізмів адаптації грибів до нових сортів с.-г. рослин. В Україні практ. селекцію на стійкість сортів до хвороб здійснюють вчені Нац. ун-ту біоресурсів і природокористування України, Ін-тів фізіології рослин і генетики НАНУ (обидва – Київ), рослинництва (Харків), зерн. госп-ва (Дніпропетровськ), Селекц.-генет. ін-ту (Одеса), Миронів. ін-ту пшениці (с. Центральне Миронів. р-ну Київ. обл.) НААНУ та ін. Фізіол.-біохім. основи І. р. вивчають співроб. Ін-ту захисту рослин НААНУ (Київ), які осн. увагу зосередили на генет. контролі вірулентності збудників хвороб, складі, динаміці та спеціалізації рас патогенів, закономірностях прояву та успадкування хворобостійкості, формуванні банків генів стійкості. В Ін-ті клітин. біології та генет. інженерії НАНУ (Київ) досліджено шляхи трансдукції сигналу для активації захис. реакцій рослин, ідентифіковано фітоалексини лілійних, розроблено біотехнологію індукування хворобостійкості рослин за допомогою еліситорів, виділених з фітопатоген. грибів.

Літ.: Вавилов Н. И., Дунин М. С. Иммуногенез и его практическое использование. Рига, 1946; Проблемы иммунитета культурных растений. Т. 4. Москва; Ленинград, 1964; Бернет Ф. Клеточная иммунология. Москва, 1971; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Аксенова В. А. Биохимия и физиология иммунитета растений. Москва, 1975; Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений / Пер. с англ. Москва, 1981; Метлицкий Л. В., Озерецковская О. Л., Кораблева Н. П. и др. Биохимия иммунитета, покоя, старения растений. Москва, 1984; Болезни сельскохозяйственных культур: В 3 т. К., 1989–91; Васильев В. П., Лесовой М. П. История защиты растений от вредителей и болезней в Украине. К., 1996; Дьяков Ю. Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. Москва, 1998; Дмитриев А. П. Фитоалексины и их роль в устойчивости растений. K., 1999; Дьяков Ю. Т., Озерецковская О. Л., Джавахия В. Г., Багирова С. Ф. Общая и молекулярная фитопатология. Москва, 2001; Тарчевский И. А. Сигнальные системы клеток растений. Москва, 2002; Иммунитет растений. Москва, 2005.

О. П. Дмитрієв

Стаття оновлена: 2011