Біогеографія
Визначення і загальна характеристика
БІОГЕОГРА́ФІЯ (від біо... і географія) — наука, що вивчає закономірності поширення та розподілу живих організмів (рослин, грибів, тварин, мікроорганізмів) на Земній кулі та їхніх історично сформованих угруповань різного рангу. Б. належить до наук про біосферу, вчення про яку розвинув В. Вернадський. До складу Б. входять географія рослин (фітогеографія) та географія тварин (зоогеографія). Б. як наукова дисципліна сформувалася на стику біології та географії, а нині тісно взаємодіє з екологією і палеонтологією. Методи Б.: порівняльно-географічний (зіставлення особливостей фауни й флори різних природно-територіальних комплексів), екологічний (вивчення взаємодії органічного світу з іншими компонентами природно-територіальних комплексів), кількісний (зʼясування закономірностей розподілу біомаси та біологічної продукції), історичний (аналіз змін структури біоценотичного покриву в часі) та картографічний (географічні закономірності розподілу організмів на планеті). Іноді в літературі трапляються помилкові судження про те, що Б. є лише сукупністю фіто- та зоогеографії. Насправді Б. — цілісна наука, в якій біоценотичний покрив Землі розглядається в його цілісності.
Основні розділи Б. почали формуватися наприкінці 18 — у 1-й половині 19 ст. переважно внаслідок первинного накопичення знань з географії тварин і географії рослин далеких від Європи регіонів, флора й фауна яких помітно відрізнялася від звичної для європейців (Екваторіальна Африка, Південна Америка, Центральна та Південно-Східна Азія). Початок досліджень із географії фітоценозів поклали праці відомого німецького вченого А. Гумбольдта. Загальновідомі роботи А. Воллеса (біогеографічною класикою стала «лінія Воллеса»). Вагомий внесок у розвиток Б. зробили праці таких натуралістів 19 ст., як Ф. Склетер, що провів одне з перших фауністичних районувань суходолу, К. Бер та І. Борщов. Тоді ж розпочали свої біогеографічні дослідження П. Паллас, К. Кесслер, а згодом і О. Браунер, які працювали в Україні. П. Паллас, який досліджував географію тварин (переважно хребетних) Європи та Сибіру, є автором зведення «Zoographia Rosso-Asiatica» (Petropoli, 1811, vol. 1). В Україні активно працював також польський дослідник Й. Пачоський, який започаткував географію біоценозів, розвинену згодом відомим російським дослідником В. Сукачовим. Завдання та основні положення Б. сформульовано в працях німецького дослідника О. Брауера, канадського вченого П. Дансеро та радянських дослідників О. Воронова (переважно Б. суходолу) і Я. Зенкевича (Б. океану). З часом обсяг обʼєктів біогеографічних досліджень розширився, і в 2-й половині 20 ст. було видано низку вагомих зведень (В. Гептнер, І. Пузанов, Ж. Леме, О. Формозов, Г. Наумов, П. Второв, Г. Вапьтер та ін.).
Відповідно до завдань та обʼєктів досліджень розрізняють кілька напрямів Б.: теоретичну й прикладну, глобальну й регіональну, сучасну й історичну, а також Б. суходолу, Б. морів та океанів тощо. Б. вивчає закономірності географії органічного світу в еволюційній динаміці. Основними розділами Б. є: ареалогічна, регіональна, екологічна та історична. Це напрями переважного розвитку дисципліни, і у кожен з них вагомий внесок зробили українські вчені (Т. Андрієнко, М. Голубець, Я. Дідух, Б. Заверуха, Д. Зеров, М. Макаревич, К. Малиновський, І. Підоплічко, В. Поліщук, С. Стойко, В. Топачевський, І. Удра, В. Чопик, Ю. Шеляг-Сосонко та ін.).
Ареалогічна біогеографія
Ареалогічна Б. вивчає поширення різних таксономічних груп організмів на нашій планеті. Для цього розроблено класифікацію типів ареалів (суцільний, або безперервний; переривчастий, або дизʼюнктивний; транспалеарктичний тощо) та підходи до картування ареалів (типи позначень тощо). Такі підходи містять аналіз меж ареалу й особливостей розподілу організмів в ареалі (мереживо ареалу). На цих засадах для модельних видів створено кадастрово-довідкові карти їхніх ареалів, зокрема для більшості раритетних (реліктових, ендемічних, рідкісних), господарсько важливих (промислових, мисливських, шкідливих) тощо видів. Для деяких груп організмів підготовлено атласи поширення видів, зʼясовано закономірності, що визначають межі їх поширення. Інші групи живих організмів досліджено менше (зокрема нижчі рослини й безхребетні), що зумовлено їх великим видовим багатством. Ареалогія надвидових таксонів і угруповань — один із розділів цього напряму Б. Надзвичайне видове різноманіття безхребетних тварин та нижчих рослин, а також мікроорганізмів стає доступним для біогеографічного аналізу при вивченні цих груп лише на рівні родів чи родин. Тому їх досліджують з погляду розподілу окремих елементів фауни та флори за типами угруповань (напр., неморальна чи бореальна флора) та ступенем їхньої участі в різних типах угруповань (лісові, лучні, степові, спелеобіонтні тощо). Такі знання накопичено практично в усіх галузях біологічної науки: зоології хребетних і безхребетних, ботаніці судинних і нижчих рослин, ґрунтовій зоології, паразитології, протистології та ін.
Регіональна біогеографія
Регіональна Б. аналізує флористичні й фауністичні угруповання регіонів і вивчає не лише ендемічні (притаманні тільки певній території) види чи роди, але й структуру угруповань, що охоплюють усі характерні для певного регіону таксони. Основою такого аналізу є порівняння ареалів багатьох груп організмів (зокрема шляхом накладання), виявлення місць їх найбільшої щільності й виділення центрів видового багатства. На цій підставі проведено районування суходолу й вод, схарактеризовано всі найбільші регіони Землі, що є спільними для багатьох систематичних груп тварин, рослин і мікроорганізмів (біогеографічні області й підобласті). Проте виокремлення менших за розмірами територій (провінції, округи, райони) виявляється неоднаковим для різних систематичних груп організмів у звʼязку зі специфікою їх філогенезу та відмінностями в життєвих циклах і трофічних звʼязках, ефективних розмірах їхніх популяцій та міграційної здатності тощо.
Екологічна біогеографія
Екологічна Б. досліджує біологічну продуктивність різних регіонів Землі й аналізує відмінності в біопродуктивності тих чи інших природно-територіальних комплексів. Зокрема, значення певних груп організмів у регіонах визначається їх біомасою, роллю у перетворенні енергії та змінах структури енергетичних потоків. У межах цього напряму Б. активуються дослідження особливостей біоти різних природно-територіальних комплексів, вивчення структури біотичних угруповань, їх просторово-часової динаміки, зокрема сезонної, зʼясування шляхів формування і засобів підтримання таксономічної структури угруповань. Надзвичайно вагомими стають дослідження біогеографічних аспектів впливу людини на біоту (С. Кириков, Ю. Шеляг-Сосонко та ін.).
Історична біогеографія
Історична Б. — один із центральних розділів Б., повʼязаний з аналізом шляхів формування рецентних біогеографічних комплексів і змін біоти в історичній динаміці. В його межах вивчають вплив геологічного минулого на сучасний розподіл біоценозів і окремих організмів. В Україні такі дослідження набули розвитку через її особливе географічне положення. Досить згадати роботи, присвячені палеогеографічним аспектам формування рослинних і тваринних угруповань у різних природних зонах (О. Величко, І. Громов, В. Топачевський, І. Удра та ін.), наслідкам покривних зледенінь у Подніпровʼї, та праці, що містять антигляційні концепції (І. Підоплічко, В. Поліщук, І. Удра) тощо. Унікальне за глибиною дослідження історичної біогеографії Дунаю провів відомий український біогеограф В. Поліщук.
На основі теоретичних досліджень визначено обсяги й терміни використання природних ресурсів з урахуванням географічних особливостей середовища. На цих засадах формуються норми здобування дичини, збирання лікарської й технічної рослинної сировини, нормування пасовищних, мисливських, тралових та інших навантажень на природні ценози тощо. Іншим аспектом прикладної Б. є розробка практичних рекомендацій щодо регуляції чисельності потенційних шкідників сільського, мисливського, лісового, рибного господарств. Це стає можливим і ефективним на основі даних щодо особливостей поширення «видів-конкурентів» та розподілу в межах їхнього ареалу різних внутрішньовидових груп. Біогеографічні знання важливі для підтримання функціонування порушених людською діяльністю екосистем, планування, організації й становлення напівприродних («квазіприродних») і штучних екосистем. Зокрема, це стосується питань, повʼязаних зі створенням культурних фітоценозів, районуванням сільськогосподарських культур, проведенням робіт з інтродукції (реінтродукції) й акліматизації окремих видів флори та фауни з віддалених біогеографічних областей. Відомі численні приклади зміни статусу видів за сучасних умов, інтродукції видів у тих чи інших регіонах, яка здебільшого мала негативні наслідки (кролі в Австралії, гледичія в Європі тощо). Важливими є біогеографічні аспекти функціонування природно-вогнищевих інфекцій (напр., туляремії, сказу) та зʼясування ролі окремих біотичних угруповань у підтриманні таких осередків. Останнім часом набула значного розвитку острівна Б. — один із напрямів сучасної Б., що вивчає закономірності розміщення живих організмів на островах. Фундаментальні положення, сформульовані в результаті опрацювання проблем острівної Б. ще Р. Мак-Артуром та його послідовниками (М. Бігон та ін., 1989), мають непересічне значення для розробки теорії заповідної справи та практичних заходів зі збереження біорізноманіття. Це повʼязано з тим, що на сьогодні заповідні ділянки можна розглядати як своєрідні, не займані господарською діяльністю людини острівці, розташовані серед великих за площею девастованих ландшафтів. Розглядаючи заповідні території з позицій острівної Б., можна прогнозувати ймовірні зміни в структурно-функціональній організації цих осередків біорізноманітності й розробляти заходи для збереження таких ділянок. Угрупованнями острівного типу (окрім власне островів) можна вважати віддалені від основних водотоків озера, ділянки цілинного степу серед агроценозів, гірські масиви, ізольовані лісові масиви тощо. Ізоляція від материкових біот, її давнина, віддаленість від міграційних шляхів і характер походження острівних угруповань визначають таксономічне багатство таких флор і фаун, рівень ендемізму та інші особливості. Бідність островів на види рослин і тварин та інші острівні ефекти цілком залежать від історії розвитку тих чи інших острівних угруповань і впливу материкових флор і фаун, з одного боку, а також від умов існування та екологічної ємності таких екосистем — з іншого. В сучасних умовах загального збіднення біотичних угруповань у регіонах, які перебувають під значним антропогенним пресом, а також фрагментації всіх типів біогеоценозів та ареалів окремих видів організмів у результаті господарської діяльності людини ці положення стають керівними в прогнозуванні шляхів подальшого розвитку біоти.
Неперервність природних систем у просторі й часі та їх фрагментація внаслідок господарської діяльності людини (будівництво, транспорт, сільське господарство тощо) роблять особливо актуальними біогеографічні знання в галузі созології. Одним із показових прикладів їх застосування в галузі охорони природи стала розроблена українськими вченими Концепція Національної екологічної мережі, що розвивалася з ідеї «Смарагдової мережі» та ін. транскордонних програм, які передбачають не тільки заповідання базових природоохоронних територій (т. зв. природ, ядер), а й формування системи екологічних коридорів, що зʼєднують ці ядра в цілісну систему охорон, територій різних природ, зон і фізико-географічних областей. Основою цього підходу є виявлення мало порушених людською діяльністю територій з високим рівнем біорізноманіття та природ, «коридорів», які забезпечать звʼязок таких осередків.
В Україні біогеографічні дослідження провадять в інститутах: ботаніки, зоології, географії, гідробіології, біології південних морів, екології Карпат НАНУ та ін. Розвиток мережі природно-заповідних територій в Україні та входження Національної екологічної мережі в Панʼєвропейську екологічну мережу дають підстави сподіватися на подальший розвиток біогеографічних досліджень у державі на основі досягнень сучасної Б.