Мейоз
Визначення і загальна характеристика
МЕЙО́З (від грец. μείωσις — зменшення) — спеціалізований тип клітинного поділу, в процесі якого кількість хромосом зменшується вдвічі та утворюються чотири гаплоїдні клітини, що генетично відрізняються від батьківських. Ін. назва — редукц. поділ. М. уперше вивчено і описано 1876 у яйцях морських їжаків нім. біологом О. Гертвіґом; 1883 бельг. ученим Е. ван Бенеденом і 1890 нім. біологом А. Вайсманом, який визначив важливість цього процесу у спадковості. Термін «М.» уведено 1905 англ. біологами Дж. Фармером і Ж. Муром. 1911 амер. генетик Т. Морґан описав кросинговер у плодової мушки Drosophila melanogaster, що дозволило встановити передачу генет. ознак хромосомами. В Україні вивчення процесу М. 1918 започаткував Я. Модилевський, досліджуючи М. у материн. клітинах мікро- та макроспор в орхідеї-гніздівки, зокрема стадії синапсису й діакінезу. У 1930–40-і рр. він продовжив дослідж. М. у міжвидових гібридів, гаплоїдів та амфідиплоїдів із роду Nicoliana у результаті яких встановив відсутність кон’югації хромосом у гаплоїд. тютюну. П. Оксіюк здійснював цитол. дослідж. амфідиплоїд. рослин із роду Digitalis. А. Сапєгін описав порушення М. у внутрішньовидових і міжвидових гібридів м’якої і твердої пшениці. Близькі дані одержав також у вивченні М. у материн. клітинах мікроспор у пшенично-пирій. гібридів. Пізніше В. Зосимович, Н. Наваліхіна та ін. дослідили особливості М. експериментально одержаних поліплоїдів конюшини і жита порівняно з диплоїдами та з’ясували збільшення кількості аномалій у мікроспорогенезі в поліплоїдів, що зростає від анафази І до анафази II. С. Гершензон обґрунтував значення цитол., генет. і молекулярно-біол. дослідж. для розуміння репарації мутаген. пошкоджень ДНК, механізму синаптич. кон’югації хромосом, генет. рекомбінації та конверсії генів, а також становлення та еволюцію М. Вважав, що протягом М. може відбуватися репарація однониткових ушкоджень ДНК, які не виправлені раніше ексцизіон. і постреплікатив. репарацією. Так що М. охороняє гамети і спори від потрапляння у них хромосом із будь-яким пошкодженням ДНК. М. — один із ключових механізмів спадковості та спадк. мінливості. Притаман. усім одноклітин. і багатоклітин. організмам — рослинам, тваринам та людині, яким властиве статеве розмноження. Залежно від місця М. у життєвому циклі організмів розрізняють 3 типи М. — 1) зигот. (початк.), відбувається в зиготі після запліднення та призводить до утворення гаплоїд. зооспор (водорості, гриби); 2) проміж. (споровий) відбувається в материн. клітинах мікро- та макроспор та призводить до утворення гаплоїд. спор (вищі рослини); 3) гамет. (термінал.) відбувається в процесі гаметогенезу, тобто утворення статевих клітин — яйцеклітин і сперміїв (усі багатоклітинні тварини, людина, деякі нижчі рослини). Складається із двох послідов. поділів — редукц. (гетеротипіч.) та еквацій. (гомотипічного). В інтерфазі спочатку протягом G1-фази клітина синтезує широкий спектр структур. білків і ферментів, необхід. для росту. На цій стадії кожна хромосома складається з однієї ліній. молекули ДНК. У фазі синтезу (S-фазі) хромосоми подвоюються та кожна хромосома складається вже із двох хроматид, з’єднаних центромерою. У редукц. діленні (М. І) розрізняють 4 фази — профазу І, яка складається з 5-ти стадій (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена та диакинез), метафазу І, анафазу І та телофазу І. На стадії лептотени ядро містить диплоїд. набір слабко спіралізов. хромосом. На стадії зиготени гомол. хромосоми розташовуються попарно, щільно прилягають одна до одної по всій довжині (кон’югують), утворюючи біваленти. Кон’югація відбувається в гомол. точках. У процесі кон’югації несестрин. хроматиди, що належать різним хромосомам, обмінюються ділянками (кросинговер). Наприкінці стадії на певних ділянках двох гомол. хромосом, які кон’югують, починається формування т. зв. синаптонемал. комплексу, що завершується на стадії пахитени, хромосоми скорочуються та потовщуються, утворюючи біваленти. На стадії диплотени синаптонемал. комплекс деградує та хромосоми починають розходитися, в деяких точках помітно перехрести, або хіазми — результат кросинговеру. На стадії діакінезу хромосоми продовжують скорочуватися та потовщуватися. Ядерце зникає, ядерна оболонка дезінтегрує на пухирці, мейотичне веретено починає формуватися. У метафазі І біваленти розташовуються в екваторіал. площині веретена ділення клітини, що вже сформувалося. В анафазі гомол. хромосоми (кожна з 2-х хроматид) розходяться до різних полюсів веретена, в результаті чого в телофазі і формуються 2 ядра, кожне із гаплоїд. числом подвоєних хромосом. Після телофази та корот. інтерфази (остан. може не бути) без реплікаціії ДНК наступає екваційне ділення (у М. ІІ розрізняють: профаза ІІ, метафаза ІІ, анафаза ІІ, телофаза ІІ) шляхом звичай. мітозу. Під час цього ділення сестрин. хроматини розходяться, в результаті чого утворюється 4 гаплоїд. ядра. Диплоїд. набір хромосом поновлюється під час запліднення.