Мембрана клітини
МЕМБРА́НА КЛІТИ́НИ — зовнішня оболонка живої клітини, що відокремлює її цитоплазму від міжклітинного середовища. Інші назви — плазмалема, плазматична або цитоплазматична мембрана. Складається з двох шарів ліпідів, також містить білки і вуглеводи. Клітина є найменшою структурною і функціональною одиницею живого; має всі властивості живої системи: здійснює обмін речовин та енергії, росте, розмножується, передає у спадок свої ознаки, реагує на подразнення і може рухатися. Ізольовані клітини багатоклітинних організмів продовжують жити і розмножуватися у відповідному поживному середовищі. Виникнення плазматичної мембрани стало вирішальним етапом у зародженні ранніх форм життя — без мембрани існування клітини неможливе.
Плазматична мембрана оточує кожну клітину, визначає її величину, забезпечує збереження істотних відмінностей між клітинним вмістом і міжклітинним середовищем. Вона є вибірковим фільтром, напівпроникним бар’єром, який утримує різницю концентрацій іонів по обидва боки мембрани і дозволяє поживним речовинам потрапляти в клітину, а продуктам виділення — назовні.
Усі біологічні мембрани, зокрема й плазматична мембрана і внутрішні мембрани еукаріотичних клітин, мають загальні структурні особливості. Це ансамблі ліпідних і білкових молекул. Ліпідний бішар — основна структура мембрани, яка створює відносно непроникний бар’єр для більшості водорозчинних молекул. Білкові молекули розчинені в ліпідному бішарі або адсорбовані на його поверхні. Вони виконують різноманітні функції: забезпечують транспорт певних молекул та іонів у клітину або назовні; інші білки є ферментами, що каталізують асоційовані з мембраною реакції, треті здійснюють структурний зв’язок цитоскелета з позаклітинним матриксом або є рецепторами для отримання і перетворення сигналів з навколишнього середовища. Більша частина мембранних ліпідів і білків у площині мембрани здатна швидко переміщуватися. Мембрани асиметричні: обидва їхні шари відрізняються за білковим і ліпідним складом, що забезпечує їхню функціональну різницю.
Прокаріотичні клітини (переважно бактерії) мають тільки плазматичну мембрану, тоді як еукаріотичним клітинам властива велика кількість внутрішніх мембран. На поверхні плазматичної мембрани знаходяться гліколіпіди і глікопротеїни. Вуглеводи клітинної поверхні (глікокалікс) залучаються до хронічного запалення, вірусних і бактеріальних інфекцій, до туморогенезу і метастазування. Типова еукаріотична клітина у багато разів більша за бактеріальну. Внутрішні мембрани різних типів розділяють клітину на спеціалізовані компартменти (органели): лізосоми, пероксисоми, гладенький і шорсткий ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі. Існують також органели з подвійними мембранами: ядро, мітохондрії, пластиди.
Нейрони розглядають як клітини, що досягли вершини спеціалізації. Співвідношення площі плазматичної мембрани з об’ємом цитоплазми нейронів мозку ссавців у 10 тисяч разів перевищує такий показник у більшості еукаріотичних клітин. Для нейронів властиві чіткі розділення на дискретні функціональні домени: дендрити і шипики, тіло нейрона, аксонний горбик, аксон і його пресинаптичне розгалуження, терміналі. Для кожного домену нейрона властива наявність у плазматичній мембрані певних білків: рецепторів, іонних каналів, транспортерів, молекул адгезії. Апарат Гольджі забезпечує остаточне формування мембранних білків і їх розподілення за адресою. Варіабельність плазматичної мембрани створює можливість існування у мозку людини біля тисячі типів нервових клітин. Плазматична мембрана кожної нервової клітини містить значну кількість різновидів іонних каналів як потенціал керованих, так і ліганд керованих.
Досягнуті успіхи у вивченні організації клітинних мембран, зокрема плазматичної, свідчать, що ліпідний бішар служить не лише матриксом для функціонування мембранних білків. Встановлено, що він бере участь у перетворенні різноманітних сигналів і регулює внутрішньомембранні переміщення мембранних білків. Значну увагу приділяють певним ліпідним мікродоменам мембрани (lipid rafts — ліпідні плоти). Їх розглядають як структури, де відбувається стикування сигнал-перетворювальних шляхів. Вони складаються зі щільно упакованих молекул сфінголіпідів і холестеролу. Тут локалізовані певні мембранні білки і сигнал-перетворювальні молекули. Розрізняють різні типи ліпідних доменів. Це невеликі тимчасові структури (10–50 нм), які певною мірою демонструють постійну мембранну реорганізацію. Інвагінації мембрани, що мають назву кавеоли, розглядають як субпопуляцію ліпідних мікродоменів мембрани, що належать до lipid rafts. Існує родина білків кавеолінів, які є маркерами кавеол.
Найвідоміші дослідники: шведський хімік С. Арреніус, німецький хімік В. Нернст, англійські фізіологи А. Хілл та Е. Едріан, американські біофізики К. Коул і Х. Хартлайн, американський фізіолог Д. Бронк; у вітчизняній науці — В. Чаговець, Г. Франк, Д. Воронцов, П. Костюк, П. Богач, Я. Шуба.
Див. також Мембранологія.
Рекомендована література
- Магура И. С. Проблемы електрической возбудимости нейрональной мембраны. К., 1981;
- Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки / Пер. с англ. Т. 1–5. Москва, 1986;
- Костюк П. Г., Зима В. Л., Магура І. C., Мірошниченко М. С., Шуба М. Ф. Біофізика: Підруч. К., 2001;
- R. Glaser. Biophysics. 5th ed. Berlin; New York, 2001;
- Шуба Я. М. Основи молекулярної фізіології іонних каналів. К., 2010.