Овогенез

Визначення і загальна характеристика

ОВОГЕНЕ́З (від лат. ovum — яйце і …генез) — сукупність послідовних процесів роз­витку жіночої статевої клітини (від первин­ної статевої клітини (гоноцит) до зрілої яйцеклітини). Інша назва — оогенез. У хребетних тварин овогенез від­бувається в парних жіночих статевих залозах — яєчниках. Складається з 3-х послідовних фаз: роз­множе­н­ня, росту і до­зріва­н­ня (на 2-х остан­ніх від­бувається мейоз).Під час 1-ї фази клітини овогонії роз­множуються шляхом мітозу. Кількість поділів є видоспецифічною, зокрема у ссавців фаза роз­множе­н­ня починається під час внутрішньо-утробного роз­витку й завершується до моменту народже­н­ня. Результатом фази роз­множе­н­ня є утворе­н­ня овоцитів 1-го порядку (первин­ні овоцити), що вступають у мейоз (профаза 1-го редукц. поділу) і пере­ходять до фази росту, що складається з 2-х етапів: малого й великого росту. Початок малого росту (превітелогенез) збігається з моментом вступу овоцита в профазу ме­йозу й триває до середини диплотени. На цьому етапі ріст клітини є невеликим (не­значні й пропорційні збільше­н­ня як обʼєму ядра, так і обʼєму цитоплазми). У цитоплазмі накопичуються РНК, білки, рибосоми тощо. Цей етап у деяких тварин і у людини може тривати роками. При­близно від середини диплотени 1-го поділу ме­йозу овоцити 1-го порядку вступають у період великого росту (вітелогенез), при цьому різко збільшується обʼєм цитоплазми (у сотні й тисячі разів) — вона заповнюється жовтковими включе­н­нями. Крім жовтка, в овоциті на цьому етапі від­кладаються в резерв інші компоненти — вуглеводи, ліпіди тощо.

Під час фази до­зріва­н­ня від­буваються 2 поділи ме­йозу: в результаті 1-го поділу утворюється невелике полярне (редукц.) первин­не тільце та великий овоцит 2-го порядку. Згодом полярне тільце поділяється на 2 такі ж маленькі клітини (вторин­ні полярні тільця), що не беруть участь у подальшому роз­витку. Овоцит 2-го порядку здійснює 2-й поділ до­зріва­н­ня шляхом виділе­н­ня 2-го невеликого за роз­міром редукц. тільця, після чого він пере­творюється на зрілу яйцеклітину, здатну до заплідне­н­ня. Результатом ме­йозу під час овогенезу є утворе­н­ня з тетраплоїдного овоцита 1-го порядку однієї порівняно великої гаплоїдної яйцеклітини та 3-х гаплоїдних вторин­них полярних тілець.

Лише у низки тварин (деякі кишковопорожнин­ні й голко­шкірі) під час овогенезу мейоз завершується без участі сперматозоїда. У більшості тварин процес ме­йозу припиняється на певному етапі до­зріва­н­ня (профаза чи метафаза 1-го поділу або метафаза 2-го поділу ме­йозу) яйцеклітини, і для подальшого його пере­бігу необхідна її активація сперматозоїдом (або дія ін. активуючого агента).

Роз­різняють О. дифузний, або фагоцитарний (від­бувається у тварин без статевих залоз, напр., у губок, деяких кишковопорожнин­них та плоских червів) і локалізований (від­бувається у всіх інших тварин, у яких яйцеклітини роз­виваються у яєчниках) типу. Ріст овоцитів під час овогенезу може від­буватися за солітарним (без участі спеціальних допоміжних клітин — рибосомальних РНК та жовток синтезуються овоцитом) або аліментарним (за участі трофоцитів (нутриментарний під­тип) чи фолікулярним (фолікулярний під­тип) клітин) типом. За умов нутриментарного способу овогенез (у деяких комах та червів) трофоцити по­стачають овоциту рибосомальних РНК. При фолікулярному способі овогенез (у деяких без­хребетних та всіх хребетних) овоцит оточений фолікулярними клітинами, що регулюють надходже­н­ня в нього з крові білків (вітелогенінів) — поперед­ників жовткових включень; утворюють вторин­ну оболонку яйцеклітини та в подальшому синтезують гормони, що індукують до­зріва­н­ня овоцита. Водночас з овогенезом у яєчниках від­бувається роз­виток фолікулів (фолікулогенез) у такій послідовності: примордіальний (первісний) фолікул — первин­ний (преантральний) фолікул — вторин­ний (антральний) фолікул — третин­ний (зрілий, Ґраафів пухирець) фолікул — атретичний фолікул — жовте тіло — біле тіло.

Значний внесок у ви­вче­н­ня овогенезу зробили нідерландський учений Р. де Ґрааф (зʼясував, що жіночі статеві залози ссавців подібно до яєчника птахів продукують яйця; ці твердже­н­ня були дещо помилкові, ос­кільки в них ототожнювалися пухирці яєчника (фолікули) з яйцями ссавців), російський науковець К. Бер (від­крив справжні яйцеклітини у ссавців та людини і встановив, що справжнім яйцем є маленьке округле тільце, яке прилягає зсередини до стінки фолікула яєчника, або Ґраафового пухирця), чеський дослідник Я. Пуркіньє (від­крив ядро яйцеклітини).

В Україні пита­н­ня овогенезу досліджують провід­ні вчені від­ділу ендокринології ре­продукції i адаптації Ін­ституту ендокринології та обміну речовин НАМНУ (Київ).

Літ.: Біо­логія індивідуального роз­витку: Навч. посіб. Ч. 1. К., 2014; T. W. Sadler. Langmanʼs medical embryology. Ed. 14. Philadelphia, 2019; B. M. Carlson. Human Embryology and Developmental Biology. Ed. 6. Elsevier, 2019; M. J. F. Barresi, S. F. Gil­bert. Developmental Biology. Ed. 12. 2020.

С. М. Гарматіна

Завантажити статтю