Демекологія

Визначення і загальна характеристика

ДЕМЕКОЛО́ГІЯ (від грец. δῆμος — народ та екологія) — роз­діл екології, що ви­вчає умови формува­н­ня, структуру і динаміку роз­витку популяцій окремих видів та внутрішньовидових угруповань. Ін. назва — популяц. екологія. Термін за­пропонував 1963 Ф. Швердтфеґер. Най­активніший роз­виток Д. припав на 1920–30-і рр. Вагомий внесок у її ви­вче­н­ня зробили А. Лотка та В. Вольтерр, об­ґрунтувавши модель динаміки популяцій з урахува­н­ням різних біо­тич. взаємодій між видами. Рівня­н­ня Лотки–Вольтер­ра екс­периментально під­твердив Г. Гаузе, який досліджував між- та внутр.-видову конкуренції най­простіших та встановив, що види з подібними екол. нішами найбільше конкурують між собою (принцип Гаузе). У на­ступні роки увагу зосереджено на зʼясуван­ні структури, жит­тєвої стратегії, ролі в еволюц. процесі популяцій. В остан­ні десятилі­т­тя демекол. дослідж. по­єд­нують з ви­вче­н­ням екосистем, у яких популяція є осн. ланкою. Осн. зав­да­н­ня Д.: дослідж. морфол. особливостей популяцій, їхніх вікового складу, чисельності та густоти, народжуваності й смертності, пошире­н­ня і характеру роз­селе­н­ня організмів, внутр.- і між­видових стосунків у популяції. Найважливіші характеристики популяції поділяють на статичні: чисельність (заг. кількість особин) і щільність (середня кількість особин на одиницю площі чи обʼєму) та динамічні: народжуваність, смертність, темпи росту. У Д. народжуваність та смертність оцінюють не лише в абсолют. показниках, а й від­носять до заг. кількості особин у популяції. Смертність часто аналізують за кривими вижива­н­ня, що дають можливість простежити онтогенет. зміни цієї характеристики. Популяціям різних видів властиві певний оптимум чисельності й особливості її колива­н­ня. Під­рахунок кількості особин — складна операція, оскільки у популяцій великих тварин (копитні, хижаки) вона значно менша, ніж у популяцій дрібних тварин (гризуни). Популяції деяких комах, ін. без­хребетних, травʼянистих рослин налічують сотні тисяч, міль­йони особин. На чисельність впливають роз­мір ареалу, забезпеченість їжею, наявність сприятливих для роз­множе­н­ня умов тощо. Так, популяції прудкої ящірки в одних місцях мають сотні особин, в ін. — кілька тисяч. Різке скороче­н­ня чисельності, ареалу популяції може спричинити її вимира­н­ня. Популяції здатні регулювати чисельність і під­тримувати певну структуру від­повід­но до умов середовища. Однією з умов під­вище­н­ня рівня їхнього вижива­н­ня є оптимал. щільність. Високоорганізовані форми мають досконаліші механізми під­трима­н­ня популяц. гомео­стазу. Значна частина дослідж. у Д. присвяч. зміні чисельності популяцій у результаті міграцій, зниже­н­ня або під­вище­н­ня народжуваності й смертності під впливом зовн. абіо­тич. чин­ників та між­видових взаємодій. Ріст чисельності у нелімітованому середовищі описують екс­поненціальною кривою. У більшості випадків існують чин­ники, що обмежують чисельність популяції; при цьому її зро­ста­н­ня має ви­гляд S-подібної кривої, яку описують логістичним рівня­н­ням. Дослідж. популяцій перед­бачає аналіз їхньої структур. організації. Виділяють вікову, статеву, просторову та екол. структури популяцій. Перша (спів­від­ноше­н­ня особин різних вікових груп) може свідчити про можливість потенцій. росту, стабільність чи тенденцію до зменше­н­ня чисельності. Так, популяція, що має велику кількість особин молодого віку, з часом зро­стає (її називають інвазійною); популяції з по­стійною кількістю особин молодого віку характерна стабільна чисельність (нормальна), з малою кількістю — тенденція до скороче­н­ня (ре­гресивна). Під впливом екол. чин­ників можуть зникати деякі вікові групи, у звʼязку з чим знижується стабільність популяції. Значно впливають на неї біо­тичні та абіо­тичні чин­ники. Після тривалої холодної зими і весни за недо­статності корму її чисельність скорочується у сотні та навіть тисячі разів. Віковий і статевий склад популяції динамічний і має видові особливості, які залежать від тривалості життя індивідів, часу статевого до­зріва­н­ня, типів та інтенсивності роз­множе­н­ня, смертності у різних вікових групах, швидкості зміни поколінь. Популяції видів дрібних тварин загалом складаються з подібних за віком індивідів; великих тварин, які живуть декілька років, — з кількох вікових груп з пере­важа­н­ням статево­зрілих особин. Стабільність популяції забезпечує також і статева структура (спів­від­ноше­н­ня статей). Особини різних статей мають від­мін­ності у тривалості життя, здатності пере­носити не­сприятливі чин­ники, способах живле­н­ня тощо. За генет. закономірностями спів­від­ноше­н­ня статей у потомстві становить 1 : 1, але внаслідок від­мін­ностей у виживан­ні особин на різних етапах онтогенезу воно може варіювати. Популяціям властиві 3 осн. типи просторової структури — випадковий, рівномір. та мозаїч., що від­ображають поведінкові особливості різних видів. Поведінка популяції під впливом зміни екол. чин­ників виявляється у виборі жит­тєвої стратегії, що ви­значає її екол. структуру. У Д. ви­вчають популяції, орієнтовані на високий ре­продукт. потенціал, — r-стратеги (за Р. Мак-Артуром і Е. Вілсоном), або екс­плеренти-рудерали (за Л. Раменським і Ф. Ґраймом). До них належать дрібні гризуни, шакали, бурʼяни-однорічники. Існують популяції, які добре при­стосовуються до умов середовища та мають високу конкурентну здатність, — К-стратеги, або віоленти-конкуренти (тварини-хижаки, рослини-домінанти); популяції, які при­стосовуються до граничних екс­тремал. умов, — патієнти-стрес-толеранти (серед тварин — верблюди, черепахи, серед рослин — ломикамінь, солерос тощо). Важливим роз­ділом демекол. дослідж. є між­популяц. від­носини в біо­ценозах (хижацтво, конкуренція, коменсалізм, аменсалізм, мутуалізм). Популяцію вважають осн. елементом еволюц. процесу і значну увагу приділяють ви­вчен­ню впливу чин­ників середовища на видо­утворе­н­ня. Початкові еволюц. зміни від­буваються під дією тих рушійних сил, які спрямовано пере­будовують популяції. Гол. елементар. чин­никами є мутаційний процес, популяц. хвилі, ізоляція, природ. добір. Вперше на еволюц. значе­н­ня колива­н­ня чисельності популяцій (т. зв. хвилі життя) звернув увагу С. Четвериков.

В Україні провід. центрами демекол. дослідж. є Ін­ститути ботаніки, зоології (обидва — Київ), екології Карпат (Львів) НАНУ та ін. Серед фахівців у галузі популяц. екології рослин — Я. Дідух, Ю. Злобін, Й. Царик, К. Малиновський; екол. дослідж. популяцій тварин проводять І. Ємельянов, Л. Ємельянова, В. Меж­жерін, С. Дерій та ін.

Літ.: Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. Москва, 1973; Четвериков С. С. Волны жизни // Про­блемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983; Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. / Пер. с англ. Москва, 1989; Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989; Гиляров А. М. Популяцион­ная экология. Москва, 1990; Меж­жерин В. А., Емельянов И. Г., Михалевич О. А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. К., 1991; Дідух Я. П. Популяційна екологія. К., 1998; Кучерявий В. П. Екологія. Л., 2001.

І. Г. Вишенська

Завантажити статтю