Біологічна продуктивність

БІОЛОГІ́ЧНА ПРОДУКТИ́ВНІСТЬ — маса органічної речовини, яку за одиницю часу утворюють авто- й гетеротрофні організми, популяції організмів даного виду, родини або класу, природні екосистеми й агроценози та біосфера Земної кулі в цілому. За типом живлення екосистеми складаються з кількох трофіч. рівнів. На 1-му трофіч. рівні знаходяться продуценти — вищі та нижчі фотосинтезувал. рослини (автотрофи). Нижчі трофічні рівні (їхня кількість досягає 4–5) складаються з консументів, до яких відносяться первинні — виключно рослиноїдні організми і вторинні — м’ясоїдні і рослиноїдні, та суто м’ясоїдні тварини. Функціонування біосфери в цілому, а також екол. стан довкілля підтримують редуценти (сапрофіти, сапрофаги, мікроорганізми тощо), які розкладають і мінералізують мертву орган. масу й продукти життєдіяльності консументів, забезпечуючи кругообіг СО₂ і елементів мінерал. живлення в біосфері. В основі первинної Б. п. лежить фотосинтез рослин — процес утворення з участю соняч. енергії орган. сполук із неорган. речовин (СО₂, Н₂О, мінерал. елементів), відіграє унікал. роль у підтриманні постійної концентрації кисню в атмосфері. Енергія хім. зв’язків молекул орган. маси рослин є єдиним джерелом енергозабезпечення біосфери Землі. На відміну від неорган. молекул та мінерал. елементів, які безперервно надходять у живі організми й витрачаються ними, нагромаджена при фотосинтезі енергія використовується на різних трофіч. рівнях тільки один раз. Тому потік (кількість) енергії в ряді послідовних трофіч. рівнів знижується, оскільки в кожній ланці трофіч. ланцюга засвоюється тільки частина їжі, яка в основному витрачається на енергообмін і лише незначною частиною йде на приріст біомаси. Як наслідок, продукція кожного наступного трофіч. рівня в 5–10 разів нижча від продукції попереднього.

Б. п. рослин. покриву (фітоценозу), яку часто виражають у масі сухої речовини або вуглецю (маса вуглецю становить у сухій біомасі рослин прибл. 45 %), нагромаджених на одиниці площі за рік, спрощено описується формулою: БП=(Фчп×ІЛП–ТД)×Т, де Фчп — чиста продуктивність фотосинтезу в г×С/м² за рік, ІЛП — індекс площі листків, ТД — витрати на темнове дихання рослин, які сягають 40–50 % від добової суми фотосинтезу рослин, Т–тривалість вегетатив. періоду рослин. Від ІЛП залежить ефективність поглинання соняч. радіації рослинністю. Б. п. знижується з погіршенням освітленості, вологозабезпеченості, температур. режиму, стану ґрунту і вмісту в ньому елементів живлення тощо, передусім — через зниження величин Фчп і ІЛП. Показником ефективності функціонування рослин. екосистем є коефіцієнт засвоєння ними соняч. енергії, насамперед фотосинтетично актив. її частини — фотосинтетично актив. радіації (ФАР).

Чиста первинна Б. п. рослинності Земної кулі в цілому дорівнює прибл. 170 млрд т сухої рослин. маси, яка містить 66×10¹⁶ ккал (277×10¹⁶ кДж) енергії, з них 115 млрд т сухої рослин. маси дає суша, а 55 млрд т — Світовий океан. ФАР усієї рослинності Землі за рік дорівнює всього 0,5 %, цей показник у найпродуктивнішої екосистеми — дощових тропіч. лісів — досягає 4–5 %, у ін. екосистем суші він нижчий у 2–10 разів. Величина ККД відкритого океану — всього 0,14 %.

Із заг. площі суші Земної кулі, рівної 149×106 км², на площу територій із несприятливими ґрунт.-клімат. умовами (регіони Арктики, пустелі, болота, солончаки тощо) припадає 116×106 км², тобто 78 %. Серед природ. екосистем найбільшу первинну продуктивність мають вічнозелені тропічні ліси, менш продуктивні ліси помірних і пн. широт, іще нижча вона в савані та степах. Продуктивність морів і океанів незначна у порівнянні з продуктивністю екосистем суші. Серед водних екосистем найбільшу Б. п. мають континентал. шельфи. Підсумковим показником Б. п. природ. екосистем є запаси маси сухої орган. речовини на одиниці площі (БМ). Цей показник залежить, крім Б. п., від втрат біомаси наземних і підзем. частин рослин на відмирання та розпад (ці втрати найменші в лісових екосистемах), поїдання консументами й шкідниками. При цьому 92 % орган. речовини рослин на суші зберігається в лісах, а в морях та океанах — всього бл. 0,2 % від заг. маси запасів органіки на Земній кулі. Важливим показником стану екосистем є також запаси мертвої орган. речовини в ґрунтах і на поверхні землі. Кількість цих запасів залежить від маси відмерлих частин рослин або маси відмерлих одноріч. рослин і ефективності їх мінералізації редуцентами. Вони найзначніші на дні океанів (понад 90 т/га) і в тундрі (50 т/га) саме через повільну мінералізацію мертвої орган. маси.

У ході еволюції відбулося пристосування рослин. організмів природ. екосистем до умов зовн. середовища та до їх змін шляхом виникнення розмаїття життєвих форм (С-3 та С-4 рослини, сукуленти, тіньовитривалі та солестійкі форми), заповнення екологічних ніш тощо. Якщо цільовою функцією всіх істот (зокрема рослин) є забезпечення репродукції потомства, то для рослинництва окремих екосистем і біосфери в цілому (за відсутності втручання людей) — збільшення ККД ФАР. Одним із проявів пристосування природ. генотипів рослин до умов обмежених природ. ресурсів є виникнення симбіозу бобових рослин з бактеріями, які засвоюють з атмосфери молекуляр. азот, симбіозу багатьох видів рослин з грибами мікоризи, які сприяють засвоєнню рослинами з ґрунту зв’язаного фосфору.

Останнім часом виникла актуал. проблема, пов’язана з підвищенням в атмосфері Землі концентрації вуглекислого газу внаслідок діяльності людства, що призводить до зміни клімату Землі (перш за все, до підвищення середньоріч. температури на планеті). У зв’язку з тим, що в більшості видів вищих рослин (С-3 видів) інтенсивність фотосинтезу зростає з підвищенням концентрації СО₂ у повітрі, очікуються підвищення Б. п. рослинності біосфери Землі в цілому й деякі зміни її видового складу. Важливе значення для існування людства має ефективність використання природ. ресурсів, передусім с.-г. земель: ріллі, пасовищ, сіножатей. Штучні екосистеми (агрофітоценози), які складаються зі створених шляхом селекції генотипів рослин із гіпертрофованими на користь формування господарсько цінної частини біомаси функціями, у більшості випадків не досить досконалі з погляду ефективності засвоєння ФАР через те, що функціонують тільки протягом частини термічно сприятливого періоду року; тому ККД ФАР за сезон у найбільш розповсюджених агрокультур не перевищує 1–2 % і за цим показником вони поступаються ценозам багаторіч. трав, які за умов задовільного мінерал. живлення й вологозабезпечення мають ККД ФАР до 5 %. Крім того, агрокультури менш стійкі до стресових умов, ніж природні види, і потребують захисту від бур’янів, шкідників і хвороб. Роботи генетиків зі створення генетично модифікованих рослин спрямовані на усунення деяких із цих недоліків. На поч. 80-х рр. 20 ст. заг. площа ріллі в світі становила 1460 млн га, пасовищ — 3172 млн га, лісів — 4090 млн га, всього 8731 млн га при заг. площі суші 14 900 млн га. Зусиллями селекціонерів, починаючи від 1950-х рр., досягнуто суттєве підвищення потенціал. продуктивності найважливіших агрокультур (с. госп-во озимої пшениці — до 10 т/га, кукурудзи — більш як 10 т/га). Однак через невисокий рівень агротехніки в більшості країн світу, нестачу матеріал. ресурсів і фінанс. можливостей потенціал продуктивності багатьох агрокультур реалізується тільки на 20–30 %. Так, у 1980-і рр. в усіх країнах світу мінерал. добрива вносили тільки на 25 % площ ріллі і 2 % пасовищ. Поряд із цим досягнуто майже повної реалізації потенціалу продуктивності сучас. сортів та гібридів найважливіших агрокультур у розвинутих країнах — озимої пшениці (Велика Британія й Нідерланди), цукр. буряків (Нідерланди), кукурудзи (США), рису (Японія) — переважно за рахунок застосування високих доз мінерал. добрив і ефектив. засобів захисту рослин. Втім, ці результати були пов’язані з підвищенням енерговитрат у с. госп-ві в 10–15 разів, тому виявилися практично неможливими без держ. фінанс. підтримки фермерів: заг. сума субсидій у с. госп-во в цих країнах становить 150 млрд дол. на рік. Для порівняння: в наш час на с. госп-во витрачається бл. 5 % електроенергії, а при переході на модель аграрного виробництва розвинутих країн ці витрати зросли б до 80 %. Не може не викликати тривогу за майбутнє людства постійне зростання народонаселення Землі при скороченні площ с.-г. земель: якщо в 1980-і рр. на одну людину припадало бл. 0,8 га, то в 21 ст. очікується зменшення цього показника до 0,3 га.

Україна належить до держав світу зі сприятливими для Б. п. ґрунтово-клімат. умовами. Земельний фонд України становить 60,4 млн га, лісистість складає бл. 15 %, площа водойм — 2,5 млн га, с.-г. угідь — 69,3 %. Пл. орних земель становить 33 286 тис. га, тобто 58 % площі суші та 79,5 % площі с.-г. угідь. Бл. 60 % ріллі — це чорноземи. За клімат. умовами, від яких залежить потенціал Б. п. фітоценозів, в Україні вирізняють зони Полісся, Лісостепу і Степу. З Пн. Зх. на Пд. Сх. зростає тривалість періоду з т-рою вище 5 °С (від 90 до 150 днів) і різко знижується такий показник вологозабезпеченості, як гідротерміч. коефіцієнт (відношення суми опадів до витрат води на випаровування з поверхні землі за вегетац. період) — від 2,6 до 0,5. Наприкінці 20 ст. негатив. вплив на Б. п. с.-г. угідь України спричинило різке зменшення обсягів застосування мінерал. добрив: за 1991–98 середня доза азоту скоротилася від 60 до 5–15 кг/га, фосфору — від 40 до 3–4 кг/га, калію — від 35 до 1–2 кг/га, тоді як з урожаями з ґрунту щороку виноситься 100–200 кг на 1 га мінерал. елементів, що призводить до швидкого зниження родючості ґрунтів і зменшення вмісту в них гумусу, а практичне припинення робіт з вапнування і гіпсування ґрунтів — до погіршення їхньої якості. Негатив. вплив на рівень Б. п. агрокультур чинить також зменшення обсягів застосування засобів захисту рослин: гербіцидів, інсектицидів, фунгіцидів. Екол. небезпеку викликає ерозія ґрунтів. В Україні швидко зростають площі еродов. ґрунтів і, якщо не буде кардинально змінена стратегія землекористування, то 2010 їх заг. площа становитиме 12 млн га, а втрати рослинниц. продукції — 12–15 млн т у зерн. обчисленні. Для цього потрібні рішучі зміни в структурі с.-г. угідь: зменшення площ ріллі до 24–25 млн га за одночас. збільшення посів. площ багаторіч. трав, особливо бобових культур, лукопасовищ, багаторіч. насаджень (лісів).

Б. І. Гуляєв

Біологічна продуктивність водойм (Б. п. в.). Живі організми здатні відтворювати й нагромаджувати орган. речовину у водоймах. Ці процеси характеризуються швидкістю утворення біол. продукції за одиницю часу (місяць, сезон, рік та ін.) на одиницю площі дна або об’єму води. Розрізняють Б. п. в. первинну (утворення біомаси у процесі фотосинтезу рослинами й окремими бактеріями) і вторинну (перетворення тваринами й більшістю бактерій частини орган. речовини первин. продукції на біомасу свого тіла, а також на дихання). Первинна продукція значно перевищує вторинну. За своїми кількісними показниками Б. п. в. змінюється у широких межах залежно від конкрет. життєвих умов водних тварин та рослин, кількості видів і ступеня їхнього розвитку й поширення, а також під впливом антропоген. факторів, напр., унаслідок зарегулювання стоку річок змінюється видовий склад прохідних й напівпрохідних риб, негатив. вплив на донні ценози справляють великотоннажні судна, використання донних тралів для вилову риби тощо. Найменша Б. п. в. у глибоковод. р-нах Світового океану, найбільша — побл. материкового схилу, над підняттями ложа океану та в шельфовій зоні внаслідок переміщення у верхні шари насичених пожив. речовинами глибин.вод або притоку річк. вод (аутвелінг). Зокрема, висока біол. продуктивність, зумовлена аутвелінгом, властива Азовському м. та пн.-зх. частині Чорного м., що омиває тер. України. Широкого розвитку набуло евтрофування водойм унаслідок надмір. надходження до них орган. і біоген. речовин, що зумовлює зростання чисельності та біомаси фітопланктону й окремих видів зоопланктону. Влітку у придонних водах шельфу відбувається розкладання надлишку орган. речовини і утворення зони з нестачею кисню, що призводить до загибелі донних організмів. Напр., під впливом стоку р. Дунай ці явища спостерігаються у пн.-зх. та зх. частинах Чорного м. Розроблено технології зменшення негатив. наслідків евтрофікації шляхом пром. вирощування молюсків-фільтраторів та спорудження штуч. рифів. Інтенсивне добування окремих видів водних організмів і забруднення вод речовинами, що затримують розвиток біопродуктив. процесів, зумовлює зниження Б. п. в. Тому для її регулювання розробляють певні біотех. методи. В Україні, зокрема, стосовно дніпров. водосховищ, Чорного й Азов. морів робота у цьому напрямі проводиться в Інститутах гідробіології та біології пд. морів НАНУ.

Ю. П. Зайцев

Розмір шрифту

Біологічна продуктивність

Рекомендована література

Інформація про статтю