Біологічна продуктивність

Визначення і загальна характеристика

БІО­ЛОГІ́ЧНА ПРОДУКТИ́ВНІСТЬ — маса органічної речовини, яку за одиницю часу утворюють авто- й гетеротрофні організми, популяції організмів даного виду, родини або класу, природні екосистеми й агроценози та біо­сфера Земної кулі в цілому. За типом живле­н­ня екосистеми складаються з кількох трофіч. рівнів. На 1-му трофіч. рівні знаходяться продуценти — вищі та нижчі фотосинтезувал. рослини (автотрофи). Нижчі трофічні рівні (їхня кількість досягає 4–5) складаються з консументів, до яких від­носяться первин­ні — виключно рослиноїдні організми і вторин­ні — мʼясоїдні і рослиноїдні, та суто мʼясоїдні тварини. Функціонува­н­ня біо­сфери в цілому, а також екол. стан довкі­л­ля під­тримують редуценти (са­профіти, са­профаги, мікроорганізми тощо), які роз­кладають і мінералізують мертву орган. масу й продукти жит­тєдіяльності консументів, забезпечуючи кругообіг СО₂ і елементів мінерал. живле­н­ня в біо­сфері. В основі первин­ної Б. п. лежить фотосинтез рослин — процес утворе­н­ня з участю соняч. енергії орган. сполук із неорган. речовин (СО₂, Н₂О, мінерал. елементів), ві­ді­грає унікал. роль у під­триман­ні по­стійної концентрації кисню в атмо­сфері. Енергія хім. звʼязків молекул орган. маси рослин є єдиним джерелом енергозабезпече­н­ня біо­сфери Землі. На від­міну від неорган. молекул та мінерал. елементів, які без­перервно надходять у живі організми й витрачаються ними, на­громаджена при фотосинтезі енергія використовується на різних трофіч. рівнях тільки один раз. Тому потік (кількість) енергії в ряді послідовних трофіч. рівнів знижується, оскільки в кожній ланці трофіч. ланцюга засвоюється тільки частина їжі, яка в основному витрачається на енергооб­мін і лише не­значною частиною йде на приріст біо­маси. Як наслідок, продукція кожного на­ступного трофіч. рівня в 5–10 разів нижча від продукції попереднього.

Б. п. рослин. покриву (фітоценозу), яку часто виражають у масі сухої речовини або вуглецю (маса вуглецю становить у сухій біо­масі рослин прибл. 45 %), на­громаджених на одиниці площі за рік, спрощено описується формулою: БП=(Фчп×ІЛП–ТД)×Т, де Фчп — чиста продуктивність фотосинтезу в г×С/м² за рік, ІЛП — індекс площі листків, ТД — витрати на темнове диха­н­ня рослин, які сягають 40–50 % від добової суми фотосинтезу рослин, Т–тривалість вегетатив. періоду рослин. Від ІЛП залежить ефективність по­глина­н­ня соняч. радіації рослин­ністю. Б. п. знижується з погірше­н­ням освітленості, вологозабезпеченості, температур. режиму, стану ґрунту і вмісту в ньому елементів живле­н­ня тощо, перед­усім — через зниже­н­ня величин Фчп і ІЛП. Показником ефективності функціонува­н­ня рослин. екосистем є коефіцієнт засвоє­н­ня ними соняч. енергії, насамперед фотосинтетично актив. її частини — фотосинтетично актив. радіації (ФАР).

Чиста первин­на Б. п. рослин­ності Земної кулі в цілому дорівнює прибл. 170 млрд т сухої рослин. маси, яка містить 66×10¹⁶ ккал (277×10¹⁶ кДж) енергії, з них 115 млрд т сухої рослин. маси дає суша, а 55 млрд т — Світовий океан. ФАР усієї рослин­ності Землі за рік дорівнює всього 0,5 %, цей показник у най­продуктивнішої екосистеми — дощових тропіч. лісів — досягає 4–5 %, у ін. екосистем суші він нижчий у 2–10 разів. Величина ККД від­критого океану — всього 0,14 %.

Із заг. площі суші Земної кулі, рівної 149×106 км², на площу територій із не­сприятливими ґрунт.-клімат. умовами (регіони Арктики, пустелі, болота, солончаки тощо) припадає 116×106 км², тобто 78 %. Серед природ. екосистем найбільшу первин­ну продуктивність мають вічнозелені тропічні ліси, менш продуктивні ліси помірних і пн. широт, іще нижча вона в савані та степах. Продуктивність морів і океанів не­значна у порівнян­ні з продуктивністю екосистем суші. Серед водних екосистем найбільшу Б. п. мають континентал. шельфи. Під­сумковим показником Б. п. природ. екосистем є запаси маси сухої орган. речовини на одиниці площі (БМ). Цей показник залежить, крім Б. п., від втрат біо­маси наземних і під­зем. частин рослин на від­мира­н­ня та роз­пад (ці втрати найменші в лісових екосистемах), поїда­н­ня консументами й шкідниками. При цьому 92 % орган. речовини рослин на суші зберігається в лісах, а в морях та океанах — всього бл. 0,2 % від заг. маси запасів органіки на Земній кулі. Важливим показником стану екосистем є також запаси мертвої орган. речовини в ґрунтах і на поверх­ні землі. Кількість цих запасів залежить від маси від­мерлих частин рослин або маси від­мерлих одноріч. рослин і ефективності їх мінералізації редуцентами. Вони най­значніші на дні океанів (понад 90 т/га) і в тундрі (50 т/га) саме через повільну мінералізацію мертвої орган. маси.

У ході еволюції від­булося при­стосува­н­ня рослин. організмів природ. екосистем до умов зовн. середовища та до їх змін шляхом виникне­н­ня роз­маї­т­тя жит­тєвих форм (С-3 та С-4 рослини, сукуленти, тіньовитривалі та соле­стійкі форми), заповне­н­ня екологічних ніш тощо. Якщо цільовою функцією всіх істот (зокрема рослин) є забезпече­н­ня ре­продукції потомства, то для рослин­ництва окремих екосистем і біо­сфери в цілому (за від­сутності втруча­н­ня людей) — збільше­н­ня ККД ФАР. Одним із проявів при­стосува­н­ня природ. генотипів рослин до умов обмежених природ. ресурсів є виникне­н­ня симбіо­зу бобових рослин з бактеріями, які засвоюють з атмо­сфери молекуляр. азот, симбіо­зу багатьох видів рослин з грибами мікоризи, які сприяють засвоєн­ню рослинами з ґрунту звʼязаного фосфору.

Остан­нім часом виникла актуал. про­блема, повʼязана з під­вище­н­ням в атмо­сфері Землі концентрації вуглекислого газу внаслідок діяльності людства, що призводить до зміни клімату Землі (перш за все, до під­вище­н­ня середньоріч. температури на планеті). У звʼязку з тим, що в більшості видів вищих рослин (С-3 видів) інтенсивність фотосинтезу зро­стає з під­вище­н­ням концентрації СО₂ у повітрі, очікуються під­вище­н­ня Б. п. рослин­ності біо­сфери Землі в цілому й деякі зміни її видового складу. Важливе значе­н­ня для існува­н­ня людства має ефективність викори­ста­н­ня природ. ресурсів, перед­усім с.-г. земель: ріллі, пасовищ, сіножатей. Штучні екосистеми (агрофітоценози), які складаються зі створених шляхом селекції генотипів рослин із гіпертрофованими на користь формува­н­ня господарсько цін­ної частини біо­маси функціями, у більшості випадків не досить досконалі з по­гляду ефективності засвоє­н­ня ФАР через те, що функціонують тільки протягом частини термічно сприятливого періоду року; тому ККД ФАР за сезон у найбільш роз­по­всюджених агрокультур не пере­вищує 1–2 % і за цим показником вони по­ступаються ценозам багаторіч. трав, які за умов задовільного мінерал. живле­н­ня й вологозабезпече­н­ня мають ККД ФАР до 5 %. Крім того, агрокультури менш стійкі до стресових умов, ніж природні види, і потребують захисту від бурʼянів, шкідників і хвороб. Роботи генетиків зі створе­н­ня генетично модифікованих рослин спрямовані на усуне­н­ня деяких із цих недоліків. На поч. 80-х рр. 20 ст. заг. площа ріллі в світі становила 1460 млн га, пасовищ — 3172 млн га, лісів — 4090 млн га, всього 8731 млн га при заг. площі суші 14 900 млн га. Зуси­л­лями селекціонерів, починаючи від 1950-х рр., досягнуто сут­тєве під­вище­н­ня потенціал. продуктивності найважливіших агрокультур (с. госп-во озимої пшениці — до 10 т/га, кукурудзи — більш як 10 т/га). Однак через невисокий рівень агротехніки в більшості країн світу, не­стачу матеріал. ресурсів і фінанс. можливостей потенціал продуктивності багатьох агрокультур реалізується тільки на 20–30 %. Так, у 1980-і рр. в усіх країнах світу мінерал. добрива вносили тільки на 25 % площ ріллі і 2 % пасовищ. Поряд із цим досягнуто майже повної реалізації потенціалу продуктивності сучас. сортів та гібридів найважливіших агрокультур у роз­винутих країнах — озимої пшениці (Велика Британія й Нідерланди), цукр. буряків (Нідерланди), кукурудзи (США), рису (Японія) — пере­важно за рахунок за­стосува­н­ня високих доз мінерал. добрив і ефектив. засобів захисту рослин. Втім, ці результати були повʼязані з під­вище­н­ням енерговитрат у с. госп-ві в 10–15 разів, тому виявилися практично неможливими без держ. фінанс. під­тримки фермерів: заг. сума субсидій у с. госп-во в цих країнах становить 150 млрд дол. на рік. Для порівня­н­ня: в наш час на с. госп-во витрачається бл. 5 % електро­енергії, а при пере­ході на модель аграрного виробництва роз­винутих країн ці витрати зросли б до 80 %. Не може не викликати тривогу за майбутнє людства по­стійне зро­ста­н­ня народонаселе­н­ня Землі при скорочен­ні площ с.-г. земель: якщо в 1980-і рр. на одну людину припадало бл. 0,8 га, то в 21 ст. очікується зменше­н­ня цього показника до 0,3 га.

Україна належить до держав світу зі сприятливими для Б. п. ґрунтово-клімат. умовами. Земельний фонд України становить 60,4 млн га, лісистість складає бл. 15 %, площа водойм — 2,5 млн га, с.-г. угідь — 69,3 %. Пл. орних земель становить 33 286 тис. га, тобто 58 % площі суші та 79,5 % площі с.-г. угідь. Бл. 60 % ріллі — це чорноземи. За клімат. умовами, від яких залежить потенціал Б. п. фітоценозів, в Україні вирізняють зони Поліс­ся, Лісо­степу і Степу. З Пн. Зх. на Пд. Сх. зро­стає тривалість періоду з т-рою вище 5 °С (від 90 до 150 днів) і різко знижується такий показник вологозабезпеченості, як гідротерміч. коефіцієнт (від­ноше­н­ня суми опадів до витрат води на випаровува­н­ня з поверх­ні землі за вегетац. період) — від 2,6 до 0,5. На­прикінці 20 ст. негатив. вплив на Б. п. с.-г. угідь України спричинило різке зменше­н­ня обсягів за­стосува­н­ня мінерал. добрив: за 1991–98 середня доза азоту скоротилася від 60 до 5–15 кг/га, фосфору — від 40 до 3–4 кг/га, калію — від 35 до 1–2 кг/га, тоді як з урожаями з ґрунту щороку виноситься 100–200 кг на 1 га мінерал. елементів, що призводить до швидкого зниже­н­ня родючості ґрунтів і зменше­н­ня вмісту в них гумусу, а практичне припине­н­ня робіт з вапнува­н­ня і гі­псува­н­ня ґрунтів — до погірше­н­ня їхньої якості. Негатив. вплив на рівень Б. п. агрокультур чинить також зменше­н­ня обсягів за­стосува­н­ня засобів захисту рослин: гербіцидів, інсектицидів, фунгіцидів. Екол. небезпеку викликає ерозія ґрунтів. В Україні швидко зростають площі еродов. ґрунтів і, якщо не буде кардинально змінена стратегія землекористува­н­ня, то 2010 їх заг. площа становитиме 12 млн га, а втрати рослин­ниц. продукції — 12–15 млн т у зерн. обчислен­ні. Для цього потрібні рішучі зміни в структурі с.-г. угідь: зменше­н­ня площ ріллі до 24–25 млн га за одночас. збільше­н­ня посів. площ багаторіч. трав, особливо бобових культур, лукопасовищ, багаторіч. насаджень (лісів).

Літ.: P. Buringh. The land resource for agriculture // Phil. Trans. R. Soc. Land. 1985. Book 310; Одум Ю. Экология. Москва, 1986; Гуляев Б. И. и др. Фотосинтез, продукцион­ный процесс и продуктивность растений. К., 1989; Жученко А. А. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства // С.-х. биология. 1989. № 1; Довід­ник по захисту польових культур. К., 1993; Зубець М. В. та ін. Державна служба охорони ґрунтів: актуальність, про­гноз, пропозиції // ВАН. 1998. № 2; Національна доповідь про стан навколишнього природного середовища в Україні у 1998 році. К., 1998; Ситник В. П., Тараріко О. Г. Оптимізація структури землекористува­н­ня і охорона ґрунтів // ВАН. 1999. № 3.

Б. І. Гуляєв

Біо­логічна продуктивність водойм (Б. п. в.). Живі організми здатні від­творювати й на­громаджувати орган. речовину у водо­ймах. Ці процеси характеризуються швидкістю утворе­н­ня біол. продукції за одиницю часу (місяць, сезон, рік та ін.) на одиницю площі дна або обʼєму води. Роз­різняють Б. п. в. первин­ну (утворе­н­ня біо­маси у процесі фотосинтезу рослинами й окремими бактеріями) і вторин­ну (пере­творе­н­ня тваринами й більшістю бактерій частини орган. речовини первин. продукції на біо­масу свого тіла, а також на диха­н­ня). Первин­на продукція значно пере­вищує вторин­ну. За своїми кількісними показниками Б. п. в. змінюється у широких межах залежно від конкрет. жит­тєвих умов водних тварин та рослин, кількості видів і ступеня їхнього роз­витку й пошире­н­ня, а також під впливом антропоген. факторів, напр., унаслідок зарегулюва­н­ня стоку річок змінюється видовий склад прохідних й напів­прохідних риб, негатив. вплив на донні ценози справляють великотон­нажні судна, викори­ста­н­ня дон­них тралів для вилову риби тощо. Найменша Б. п. в. у глибоковод. р-нах Світового океану, найбільша — побл. материкового схилу, над під­ня­т­тями ложа океану та в шельфовій зоні внаслідок пере­міще­н­ня у верх­ні шари насичених пожив. речовинами глибин.вод або притоку річк. вод (аутвелінг). Зокрема, висока біол. продуктивність, зумовлена аутвелінгом, властива Азовському м. та пн.-зх. частині Чорного м., що омиває тер. України. Широкого роз­витку набуло евтрофува­н­ня водойм унаслідок надмір. надходже­н­ня до них орган. і біо­ген. речовин, що зумовлює зро­ста­н­ня чисельності та біо­маси фітопланктону й окремих видів зоопланктону. Влітку у придон­них водах шельфу від­бувається роз­кла­да­н­ня надлишку орган. речовини і утворе­н­ня зони з не­стачею кисню, що призводить до загибелі дон­них організмів. Напр., під впливом стоку р. Дунай ці явища спо­стерігаються у пн.-зх. та зх. частинах Чорного м. Роз­роблено технології зменше­н­ня негатив. наслідків евтрофікації шляхом пром. вирощува­н­ня молюсків-фільтраторів та спорудже­н­ня штуч. рифів. Інтенсивне добува­н­ня окремих видів водних організмів і за­брудне­н­ня вод речовинами, що затримують роз­виток біо­продуктив. процесів, зумовлює зниже­н­ня Б. п. в. Тому для її регулюва­н­ня роз­робляють певні біо­тех. методи. В Україні, зокрема, стосовно дні­пров. водо­сховищ, Чорного й Азов. морів робота у цьому напрямі проводиться в Ін­ститутах гідробіо­логії та біо­логії пд. морів НАНУ.

Літ.: Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. Москва, 1963; Биологические ресурсы Мирового океана. Москва, 1979; Основы биологической продуктивности Черного моря. К., 1979.

Ю. П. Зайцев

Завантажити статтю