Мікориза

Визначення і загальна характеристика

МІКОРИ́ЗА (від грец. μύκης — гриб і rίζα — корінь) — одне з найпоширеніших симбіотичних відношень грибів із вищими судинними рослинами. М. формується за участі міцелію гриба та кореневої системи рослин, що зазнає низки специф. морфол. та анатом. змін. Формування М. дозволяє встановити специф. трофічні стосунки, завдяки чому в рослини покращується здатність набирати з ґрунту воду та мінерал. елементи (зокрема фосфор), а гриб отримує від неї продукти фотосинтезу та ін. метаболіти. За наук. даними, понад 80 % судин. рослин живуть у симбіозі з грибами. Справжню М. утворюють тільки покритонасінні та голонасінні рослини, хоча в багатьох мохоподібних, папоротей та плаунів теж виявлені певні асоціації з грибами. Лише представники деяких родин вищих рослин (зокрема Brassicaceae), а також усі водні рослини ніколи не утворюють М. Мікориз. партнерами здатні виступати представники відділів Ascomycota, Basidiomycota та Glomeromycota. Особливо багато їх серед представників порядків Agaricales, Boletales, Can­tharellales, Russulales та Thelepho­rales (Basidiomycota), менше — серед видів порядків Eorotyales і Pezizales (Ascomycota). За місцем розташування гіфів гриба розрізняють ектотрофну М. (гіфи обплітають корінь зовні та розповсюджуються в міжклітин. просторі, не проникаючи всередину клітин), ендотрофну (гіфи гриба проникають всередину корових клітин кореня) та ектоендотрофну (гіфи гриба і обплітають корінь зовні, і проникають всередину корових клітин). За комплексом анатом. і морфол. ознак виділяють 7 типів М.: арбускулярну, ектомікоризу (найбільш розповсюджені у природі), арбутоїдну, ектендомікоризу, ерикоїдну, монотропоїдну та орхідеоїдну. Арбускулярну М. (найдревніший тип, існував ще 400 млн р. тому) утворюють більшість трав’янис­тих назем. рослин із гломеромікотовими (Glomeromycota) у якості грибів-партнерів. При цьому гіфи гриба проникають всередину корових клітин кореня, де утворюють деревоподібні розгалуження — арбускули; корінь рослини-господаря не зазнає зовн. морфол. змін. М. цього типу збільшує рівень адаптації рослини до умов середовища та сприяє засвоєнню мінеральних речовин, особливо фосфору. Ектомікориза (виникла бл. 200 млн р. тому) характерна для багатьох дерев і чагарників, а також деяких трав’янистих рослин помір. широт. Її утворюють переважно види відділу Basidiomycota, а також деякі аскомікотові гриби (зокрема представники родів Elaphomyces, Hydnotrya, Hys­­terangium, Tuber). Гіфи гриба щільно обплітають кінчик кореня, утворюючи чохлик, а частина їх проникає між клітинами епідермісу, оточує клітини кори, формуючи т. зв. сітку Гартіґа. Корінь під впливом гриба помітно змінює морфологію, зокрема посилено галузиться. В основному така М. сприяє водопостачанню рослини, набору з ґрунту мінерал. речовин. Арбутоїдну М. формують деякі представники з вересо­цвітів (Ericales), зокрема з родів сунич­ник (Arbutus), мучниця (Arc­to­sta­phylos) та грушанка (Pyrola). Як гриби-партнери є деякі представники відділів Basidiomycota та Ascomy­co­ta, здатні утворювати ектомікоризу з ін. видами дерев. За будовою арбутоїдна М. схожа на ектомікоризу; відрізня­ється тим, що гіфи гриба проникають і всередину епідермал. клітин кореня. Очевидно, вона виконує приблизно ті ж функції, що й ектомікориза. Ектендомікориза зареєстрована лише у рослин із родів модрина (Larix) та сосна (Pinus); її утворюють деякі аскомікотові гриби із порядків Leotiales та Peziza­les. Для М. цього типу характерне як формування гіфального кореневого чохлика та сітки Гартіґа (подібно ектомікоризі), так і розвиток внутр.-клітин. гіф не лише у епідермал., а й у корових (на відміну від арбутоїдної) клітинах кореня. Крім покращення живлення рослин, така М. здатна захищати їх від впливу токсич. металів у ґрунті. Ерикоїдну М. (виникла бл. 100 млн р. тому) утворюють види порядку вересоцвіті (Ericales), а також деякі представники мохоподібних (Bryophyta). Грибами-партнерами при цьому виступають гол. чином представники порядків Hypocreales, Leotiales та Onygenales (Ascomycota). Гіфи цих грибів проникають у клітини епідермісу кореня та утворюють всередині них клубочки. Особливість ерикоїд. М. у тому, що вона розвивається всередині спеціалізов. морфологічно (дуже тонких, волосоподіб. та нерозгалужених) коренів. Вона особливо сприяє постачанню рослині нітрогену, що дуже важливо для зростання на бідних ґрунтах в екстремал. умовах (болота, тунд­ра, гори тощо). Монотропоїдна М. виявлена у вересоцвітих (кілька родів підродини Monotropoideae). Її утворюють гриби деяких родів порядків Aga­­ricales (Tricholoma), Boletales (Rhi­­zopogon), Russulales (Russula) та Thelephorales (Hydnellum). При цьому гіфи гриба утворюють багатошаровий чохлик навколо кореня і сітку Гартіґа навколо клітин його епідермісу, а особливі шипоподібні відростки гіф проникають в епідермал. клітини. Оскільки ці безхлорофіл. рослини нездатні до фотосинтезу, гриб-симбіонт постачає їм поживні речовини, отримані від сусід. дерев та чагарників, у яких він є ектомікориз. партнером. Орхідеоїдна М. характерна для рослин із родини орхідних (Orchi­­daceae). Гриби, які її утворюють, належать до відділу Basidiomycota (Armillaria, Ceratobasidium, Seba­­cina, Thelephora, Tomentella, Tulas­nella тощо), хоча здебільшого відомі лише в анаморф. стадіях (Epulorhiza, Rhizoctonia). Гіфи гриба проникають у клітини кори кореня, всередині яких формують клубочки гіф (пелотони). Гриб постачає цим рослинам нітроген, а безхлорофіл. видам ще й вуглецеві сполуки; причому насіння орхідних здатне проростати тільки у присутності відповід. грибів, а проростки не розвиваються без грибів-симбіонтів. Явище М. одним із перших описав 1882 Ф. Каменський. Термін «М.» увів 1885 нім. учений А. Франк, який зі швед. дослідниками Є. Меліном та Г. Нільсоном методом радіоактив. ізотопів довів, що вища рослина отримує від гриба-партнера низку мінерал. солей. Амер. учений Дж. Траппе досліджував ектомікоризи. М. вивчали тисячі науковців. Серед учених колиш. СРСР варто відзначити Н. Шемаханову, В. Шубіна та І. Селіванова. В Україні дослідж. М. активно займалася М. Зерова.

Завантажити статтю