Морська флора

МОРСЬКА́ ФЛО́РА – сукупність рослинних організмів морів та океанів. Розрізняють декілька життєвих форм М. ф.: фітопланктон – одноклітинні водорості у водній товщі; фітобентос – рослинні організми, що зро­стають на дні водойми; його поділяють на макрофітобентос (багатоклітинні водорості та вищі рослини; об’єднують терміном «макрофіти») і мікрофітобентос (одноклітинні водорості). М. ф. України представлена одно- і багатоклітин. водоростями, а також вищими водними рослинами, що зростають на шельфі, в прибереж. зоні, затоках і лиманах Чорного та Азов. морів. Фітопланктон. Перші наук. роботи, присвяч. вивченню фітопланктону Чорного та Азов. морів, опубл. у 1870-х рр. У них досліджено видове різноманіття мор. одноклітин. водоростей. Наприкінці 20 ст. у планктоні Чорного моря виявлено понад 700 видів і внутрішньовидових таксонів. Поточна ревізія таксономіч. складу фітопланктону, пов’язана з удосконаленням мікроскопіч. і молекуляр. методів дослідж., дозволяє постійно коригувати дані щодо видового розмаїття фітопланктону Чорного та Азов. морів, що за сучас. номенклатурою розподілено між 15-ма таксономіч. класами (Bacillariophyceae, Dino­phyceae, Chlorophyceae, Cyano­phyceae, Prymnesiophyceae, Tre­bouxiophyceae, Euglenoidea, Chry­sophyceae, Dictyochophyceae, Cryptophyceae, Conjuga­tophy­ceae, Choanoflagellatea, Prasinophyceae, Pyramimonadophyceae, Xantho­phyceae). Найбільше воно притаманне представникам класу Ba­cillariophyceae, гол. рисою яких є наявність панцира з діоксиду кремнію. Друга за біорізноманіттям група представлена джгутиковими класу Dinophyceae. Розмаїття представників Cyanophy­ceae і Chlorophyceae зростає в шельф. р-нах моря, що зазнають впливу річкового стоку.

Для різних р-нів мор. вод України характерні відмінності в складі панів. видів, проте співвідношення між таксономіч. групами в природ. середовищі постійно змінюється. Перші дослідж. кількіс. розвитку та взаєм. мінливості таксономіч. груп фітопланктону опубл. на поч. 20 ст. У 1950-х рр. вели системат. кількісні дослідж., що зафіксували різке зростання біомаси фітопланктону в 1970–80-х рр. Це пов’язано зі збільшенням вмісту біоген. речовин у вод. середовищі (евтрофікацією). Зросла частота «цвітіння» води (чисельність водоростей певного виду перевищувала 1 млн клітин у літрі води); масово воно відбувалося в результаті розвитку представників Bacillario­phy­ceae і Cyanophyceae. Від 1980-х рр. кількісне зростання фітопланктону поступово стабілізувалося на рівні, характерному для 1960-х рр. На розвиток фітопланктону впливають клімат. чинники: аномал. підвищення температури, збільшення кількості опадів, що призводить до спалахів «цвітіння» води, викликаних представниками Cyano­phyceae, зокрема водорістю No­­dularia spumigena. Мікрофітобентос – сукупність фотосинтезуючих мікроорганізмів, прикріплених або вільноживучих на будь-якому підвод. або обводненому субстратах. У ме­жах мікрофітобентосу окремо розглядають угруповання мікрофітобентосу пухких ґрунтів, фітопсаммону і фітоперифітону твердих субстратів. Ці угруповання мають відмінності за видовим складом і вимагають різних метод. підходів під час збирання та оброблення проб. В іноз. літературі широко використовують терміни «епіпелон» (мікроводорості, які ведуть рухливий спосіб життя на поверхні донних відкладів, у розмір. діапазоні від алевритів до пелітів) і «епіпсаммон» (нерухомі водорості, що прикріплюються до частинок опадів). Клітини мікроводоростей проникають у рухливі субстрати на глиб. до 0,5 м. Мікрофітобентос Чорного моря вивчений значно менше, ніж фітопланктон: у шельф. зоні зареєстровано 1025 таксонів різних груп мікроводоростей; у цьому списку міститься велика кількість планктон. видів, це не надає повної інформації про донні діатомові водорості. За остан. даними, у Чорному морі зареєстровано 1260 таксонів мікрофітобентосу, серед них: 1094 – Bacillario­phyta, 100 – Cyanoprokaryota, 17 – Dino­phyta, 19 – Chlorophyta, 3 – Chry­sophyta, 17 – Euglenophyta, 2 – Criptophyta, 8 – ін. групи. Із цієї кількості водоростей в Україні тільки на пн.-зх. шельфі зареєстровано 372 види. В Азов. морі заг. різноманіття водоростей набагато менше: зареєстровано 117 таксонів 5-ти відділів із домінуванням прісновод. комплексу видів. У Чорному та Азов. морях у бентосі виділено потенційно небезпечні види водоростей. На шельфі України, зокрема в Криму, на кам’янистому субстраті серед потенційно токсич. видів зареєстровані представники роду Prorocentrum.

Макрофітобентос. Перше ви­вчення мор. бентос. флори розпочате на Крим. узбережжі, в околицях Нікіт. ботан. саду (нині «Нікітський ботанічний сад» Націо­нальний науковий центр УААН) у серед. 19 ст. Проте справж. сенсацією стало відкриття на поч. 20 ст. проф. С. Зерновим величез. скупчень червоних водоростей з роду філофори (Phyllophora) на пн.-зх. шельфі Чорного моря. Цей феномен названо «філофорне море (пізніше поле) Зернова» (див. Мале філофорне поле). Через значне скорочення запасів у серед. 20 ст. філофора, що там росте, втратила значення джерела пром. сировини для отримання агару; 2016–17 спостерігається відновлення флористич. різноманітності макрофітів. За даними, представленими для Чорномор. екол. комісії, у Чорному морі зростає 453 види макрофітів, з яких 339 – у мор. екосистемах України: 92 види зелених (Chlorophyta), 6 – харових (Charophyta), 3 – жовто-зелених (Xanthophyta), 72 – бурих (Ochro­phyta), 160 – червоних водоростей (Rhodophyta), а також 6 видів водних судин. рослин. Побл. берегів України зафіксовано 75 % усіх видів макрофітів Чорномор. екосистеми. Висока флористична різноманітність мор. макрофітобентосу пояснюється великою протяжністю (2782 км) берег. лінії Азово-Чорномор. узбережжя України, різноманітністю біотопів, придатних для існування донної рослинності. Значна частина мор. макрофітів укр. сектора розвивається в прибереж. зоні (глиб. 10–15 м) і на шельф. платформі пн.-зх. частини Чорного моря (глиб. 45–50 м). Макс. флористична різноманітність макрофітів України розміщена в прибереж. зоні Крим. п-ова (71 % усіх видів в Україні). Через знижену солоність і високий трофіч. рівень вод. середовища в пн.-зх. частині Чорного моря існує 57 % флористич. складу макрофітів. Значно бідніший флористич. склад макрофітобентосу Азов. моря, особливо його пн. частини: представлено бл. 25 % усієї флористич. різноманітності мор. макрофітів України. Для угруповань макрофітів характерна локалізація місць зростання. На скелястих узбережжях Крим. п-ова поширені багатокомпонентні угруповання із панів. видом – бурою багаторіч. водорістю бородачем. Для кам’я­нистого субстрату й числен. бетон. гідротех. споруд узбережжя Дунай.-Дніпров. межиріччя характерні угруповання, домінантами яких є водорості з родів цераміум, ульва та клядофора. В умовах пн.-зх. шельфу перевагу отримують водорості з роду філофори й супутні їм червоні водорості з тонко розгалуженими сланями з родів полісіфонії, спермотамніуму та ін. У затоках пн.-зх. частини Чорного моря, а також на пн. і зх. узбережжі Азов. моря, на піщаних ґрунтах розвиваються підводні луги, утворені «мор. травою» – камкою, рдесником і рупією. У цих акваторіях на замулених пісках трапляються зарості харових водоростей, що утворюють зелені «махрові килими». Береги Азов. моря також є царством зелених дрібно розгалужених і нитчастих водоростей з родів кладофори, ульви та хетоморфи, що часто в умовах мілководдя і захищеності утворюють скупчення (рослинні мати). 163 види макрофітів, що ростуть у мор. екосистемах України, знаходяться під загрозою зникнення (належать до 4-х охорон. категорій Міжнар. союзу охорони природи). 45 видів мор. макрофітів – у Червоній книзі України (2010–19): 1 – жовто-зелених (Xan­thophyta), 5 – харових (Charophyta), 11 – бурих (Ochrophyta), 17 – червоних (Rhodophyta), 11 – зелених водоростей.

Літ.: Шперкъ Г. Очерки альгологичес­кой флоры Черного моря въ системати­ческомъ, морфологическомъ и физио­логическомъ отношеніяхъ. Х., 1869; Срединский Н. К. Материалы для флоры Новороссийскаго края и Бессарабіи // Зап. Новорос. об-ва естествоиспытате­лей. 1873. Т. 2, вып. 1; Зерновъ С. А. Къ вопросу о годичной смене черноморскаго планктона у Севастополя // Изв. АН. 1904. Т. 20, № 4; Його ж. Фация филлофоры (Algae-Rhodophyceae), филлофорное поле в северо-западной части Черного моря // Ежегодник Зоол. музея АН. С.-Пе­тербург, 1909. Т. 14, № 3–4; Георгиева Л. В. Видовой состав и динамика фитоцена // Планктон Черного моря. К., 1993; Зайцев Ю. П., Александров Б. Г., Мінічева Г. Г. Северо-западная часть Черного моря: Биология и эко­логия. К., 2006; Маслов И. И., Ткаченко Ф. П. Фитосозологические аспекты флоры водорослей-макрофитов Черного моря (Украина) // Вест. Никит. ботан. сада. 2008. Вып. 96; Александров Б. Г., Теренько Л. М., Нестерова Д. А. Пер­вый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanopro­karyota) // Альгология. 2012. Т. 22, № 2; Рябушко Л. И. Микрофитобентос Черного моря. Св., 2013; Неврова Е. Л., Снигирева А. А., Петров А. Н. и др. Руководство по изучению морского микрофитобентоса и его применению для контроля качества среды. Св.; Сф., 2015; G. Minicheva, D. Afanasyev, A. Kurakin. Black Sea monitoring guidelines. Macro­phytobenthos // Secretariat of commission on protection of the Black Sea against pollution. Istanbul, 2015; G. G. Minicheva, I. P. Tretyak. Long-term restoration of the Zernov’s Phyllophora Field. YI International Conference Advances in Modern Phycology. 15–17 May 2019, Kyiv, Ukraine. Kyiv, 2019.

Б. Г. Александров, А. Б. Зотов, Г. Г. Мінічева, А. О. Снігірьова

Рекомендована література

1. Шперкъ Г. Очерки альгологичес­кой флоры Черного моря въ системати­ческомъ, морфологическомъ и физио­логическомъ отношеніяхъ. Х., 1869;
   Google Scholar Internet
2. Срединский Н. К. Материалы для флоры Новороссийскаго края и Бессарабіи // Зап. Новорос. об-ва естествоиспытате­лей. 1873. Т. 2, вып. 1;
   Google Scholar Internet
3. Зерновъ С. А. Къ вопросу о годичной смене черноморскаго планктона у Севастополя // Изв. АН. 1904. Т. 20, № 4;
   Google Scholar Internet
4. Його ж. Фация филлофоры (Algae-Rhodophyceae), филлофорное поле в северо-западной части Черного моря // Ежегодник Зоол. музея АН. С.-Пе­тербург, 1909. Т. 14, № 3–4;
   Google Scholar Internet
5. Георгиева Л. В. Видовой состав и динамика фитоцена // Планктон Черного моря. К., 1993;
   Google Scholar Internet
6. Зайцев Ю. П., Александров Б. Г., Мінічева Г. Г. Северо-западная часть Черного моря: Биология и эко­логия. К., 2006;
   Google Scholar Internet
7. Маслов И. И., Ткаченко Ф. П. Фитосозологические аспекты флоры водорослей-макрофитов Черного моря (Украина) // Вест. Никит. ботан. сада. 2008. Вып. 96;
   Google Scholar Internet
8. Александров Б. Г., Теренько Л. М., Нестерова Д. А. Пер­вый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanopro­karyota) // Альгология. 2012. Т. 22, № 2;
   Google Scholar Internet
9. Рябушко Л. И. Микрофитобентос Черного моря. Св., 2013;
   Google Scholar Internet
10. Неврова Е. Л., Снигирева А. А., Петров А. Н. и др. Руководство по изучению морского микрофитобентоса и его применению для контроля качества среды. Св.; Сф., 2015;
    Google Scholar Internet
11. G. Minicheva, D. Afanasyev, A. Kurakin. Black Sea monitoring guidelines. Macro­phytobenthos // Secretariat of commission on protection of the Black Sea against pollution. Istanbul, 2015;
    Google Scholar Internet
12. G. G. Minicheva, I. P. Tretyak. Long-term restoration of the Zernov’s Phyllophora Field. YI International Conference Advances in Modern Phycology. 15–17 May 2019, Kyiv, Ukraine. Kyiv, 2019.
    Google Scholar Internet

завантажити статтю