Морська флора

Визначення і загальна характеристика

МОРСЬКА́ ФЛО́РА — сукупність рослин­них організмів морів та океанів. Роз­різняють декілька жит­тєвих форм М. ф.: фітопланктон — одноклітин­ні водорості у водній товщі; фітобентос — рослин­ні організми, що зро­стають на дні водо­йми; його поділяють на макрофітобентос (багатоклітин­ні водорості та вищі рослини; обʼ­єд­нують терміном «макрофіти») і мікрофітобентос (одноклітин­ні водорості). М. ф. України пред­ставлена одно- і багатоклітин. водоростями, а також вищими водними рослинами, що зростають на шельфі, в прибереж. зоні, затоках і лиманах Чорного та Азов. морів. Фітопланктон. Перші наук. роботи, присвяч. ви­вчен­ню фітопланктону Чорного та Азов. морів, опубл. у 1870-х рр. У них досліджено видове різномані­т­тя мор. одноклітин. водоростей. На­прикінці 20 ст. у планктоні Чорного моря виявлено понад 700 видів і внутрішньовидових таксонів. Поточна ревізія таксономіч. складу фітопланктону, повʼязана з удосконале­н­ням мікро­скопіч. і молекуляр. методів дослідж., до­зволяє по­стійно коригувати дані щодо видового роз­маї­т­тя фітопланктону Чорного та Азов. морів, що за сучас. номенклатурою роз­поділено між 15-ма таксономіч. класами (Bacillariophyceae, Dino­phyceae, Chlorophyceae, Cyano­phyceae, Prymnesiophyceae, Tre­bouxiophyceae, Euglenoidea, Chry­sophyceae, Dictyochophyceae, Cryptophyceae, Conjuga­tophy­ceae, Choanoflagellatea, Prasinophyceae, Pyramimonadophyceae, Xantho­phyceae). Найбільше воно притаман­не пред­ставникам класу Ba­cillariophyceae, гол. рисою яких є наявність панцира з діоксиду кремнію. Друга за біо­різномані­т­тям група пред­ставлена джгутиковими класу Dinophyceae. Роз­маї­т­тя пред­ставників Cyanophy­ceae і Chlorophyceae зро­стає в шельф. р-нах моря, що за­знають впливу річкового стоку.

Для різних р-нів мор. вод України характерні від­мін­ності в складі панів. видів, проте спів­від­ноше­н­ня між таксономіч. групами в природ. середовищі по­стійно змінюється. Перші дослідж. кількіс. роз­витку та взаєм. мінливості таксономіч. груп фітопланктону опубл. на поч. 20 ст. У 1950-х рр. вели системат. кількісні дослідж., що зафіксували різке зро­ста­н­ня біо­маси фітопланктону в 1970–80-х рр. Це повʼязано зі збільше­н­ням вмісту біо­ген. речовин у вод. середовищі (евтрофікацією). Зросла частота «цвіті­н­ня» води (чисельність водоростей певного виду пере­вищувала 1 млн клітин у літрі води); масово воно від­бувалося в результаті роз­витку пред­ставників Bacillario­phy­ceae і Cyanophyceae. Від 1980-х рр. кількісне зро­ста­н­ня фітопланктону по­ступово стабілізувалося на рівні, характерному для 1960-х рр. На роз­виток фітопланктону впливають клімат. чин­ники: аномал. під­вище­н­ня температури, збільше­н­ня кількості опадів, що призводить до спалахів «цвіті­н­ня» води, викликаних пред­ставниками Cyano­phyceae, зокрема водорістю No­­dularia spumigena. Мікрофітобентос — сукупність фотосинтезуючих мікроорганізмів, прикріплених або вільноживучих на будь-якому під­вод. або обводненому субстратах. У ме­жах мікрофітобентосу окремо роз­глядають угрупова­н­ня мікрофітобентосу пухких ґрунтів, фітопсам­мону і фітоперифітону твердих субстратів. Ці угрупова­н­ня мають від­мін­ності за видовим складом і вимагають різних метод. під­ходів під час збира­н­ня та обробле­н­ня проб. В іноз. літературі широко використовують терміни «епіпелон» (мікроводорості, які ведуть рухливий спосіб життя на поверх­ні дон­них від­кладів, у роз­мір. діапазоні від алевритів до пелітів) і «епіпсам­мон» (нерухомі водорості, що прикріплюються до частинок опадів). Клітини мікроводоростей проникають у рухливі субстрати на глиб. до 0,5 м. Мікрофітобентос Чорного моря ви­вчений значно менше, ніж фітопланктон: у шельф. зоні зареєстровано 1025 таксонів різних груп мікроводоростей; у цьому списку міститься велика кількість планктон. видів, це не надає повної інформації про донні діатомові водорості. За остан. даними, у Чорному морі зареєстровано 1260 таксонів мікрофітобентосу, серед них: 1094 — Bacillario­phyta, 100 — Cyanoprokaryota, 17 — Dino­phyta, 19 — Chlorophyta, 3 — Chry­sophyta, 17 — Euglenophyta, 2 — Criptophyta, 8 — ін. групи. Із цієї кількості водоростей в Україні тільки на пн.-зх. шельфі зареєстровано 372 види. В Азов. морі заг. різномані­т­тя водоростей набагато менше: зареєстровано 117 таксонів 5-ти від­ділів із домінува­н­ням прісновод. комплексу видів. У Чорному та Азов. морях у бентосі виділено потенційно небезпечні види водоростей. На шельфі України, зокрема в Криму, на камʼянистому субстраті серед потенційно токсич. видів зареєстровані пред­ставники роду Prorocentrum.

Макрофітобентос. Перше ви­вче­н­ня мор. бентос. флори роз­почате на Крим. узбереж­жі, в околицях Нікіт. ботан. саду (нині «Нікітський ботанічний сад» Націо­нальний науковий центр УААН) у серед. 19 ст. Проте справж. сенсацією стало від­кри­т­тя на поч. 20 ст. проф. С. Зерновим величез. скупчень червоних водоростей з роду філофори (Phyllophora) на пн.-зх. шельфі Чорного моря. Цей феномен на­звано «філофорне море (пізніше поле) Зернова» (див. Мале філофорне поле). Через значне скороче­н­ня запасів у серед. 20 ст. філофора, що там росте, втратила значе­н­ня джерела пром. сировини для отрима­н­ня агару; 2016–17 спо­стерігається від­новле­н­ня флористич. різноманітності макрофітів. За даними, пред­ставленими для Чорномор. екол. комісії, у Чорному морі зро­стає 453 види макрофітів, з яких 339 — у мор. екосистемах України: 92 види зелених (Chlorophyta), 6 — харових (Charophyta), 3 — жовто-зелених (Xanthophyta), 72 — бурих (Ochro­phyta), 160 — червоних водоростей (Rhodophyta), а також 6 видів водних судин. рослин. Побл. берегів України зафіксовано 75 % усіх видів макрофітів Чорномор. екосистеми. Висока флористична різноманітність мор. макрофітобентосу пояснюється великою протяжністю (2782 км) берег. лінії Азово-Чорномор. узбереж­жя України, різноманітністю біо­топів, придатних для існува­н­ня дон­ної рослин­ності. Значна частина мор. макрофітів укр. сектора роз­вивається в прибереж. зоні (глиб. 10–15 м) і на шельф. платформі пн.-зх. частини Чорного моря (глиб. 45–50 м). Макс. флористична різноманітність макрофітів України роз­міщена в прибереж. зоні Крим. п-ова (71 % усіх видів в Україні). Через знижену солоність і високий трофіч. рівень вод. середовища в пн.-зх. частині Чорного моря існує 57 % флористич. складу макрофітів. Значно бідніший флористич. склад макрофітобентосу Азов. моря, особливо його пн. частини: пред­ставлено бл. 25 % усієї флористич. різноманітності мор. макрофітів України. Для угруповань макрофітів характерна локалізація місць зро­ста­н­ня. На скелястих узбереж­жях Крим. п-ова поширені багатокомпонентні угрупова­н­ня із панів. видом — бурою багаторіч. водорістю бородачем. Для камʼя­нистого субстрату й числен. бетон. гідротех. споруд узбереж­жя Дунай.-Дні­пров. межиріч­чя характерні угрупова­н­ня, домінантами яких є водорості з родів цераміум, ульва та клядофора. В умовах пн.-зх. шельфу пере­вагу отримують водорості з роду філофори й супутні їм червоні водорості з тонко роз­галуженими сланями з родів полісіфонії, спермотамніуму та ін. У затоках пн.-зх. частини Чорного моря, а також на пн. і зх. узбереж­жі Азов. моря, на піщаних ґрунтах роз­виваються під­водні луги, утворені «мор. травою» — камкою, рдесником і рупією. У цих акваторіях на замулених пісках трапляються зарості харових водоростей, що утворюють зелені «махрові килими». Береги Азов. моря також є царством зелених дрібно роз­галужених і нитчастих водоростей з родів кладофори, ульви та хетоморфи, що часто в умовах мілково­д­дя і захищеності утворюють скупче­н­ня (рослин­ні мати). 163 види макрофітів, що ростуть у мор. екосистемах України, знаходяться під за­грозою зникне­н­ня (належать до 4-х охорон. категорій Між­нар. союзу охорони природи). 45 видів мор. макрофітів — у Червоній книзі України (2010–19): 1 — жовто-зелених (Xan­thophyta), 5 — харових (Charophyta), 11 — бурих (Ochrophyta), 17 — червоних (Rhodophyta), 11 — зелених водоростей.

Літ.: Шперкъ Г. Очерки альгологичес­кой флоры Черного моря въ системати­ческомъ, морфологическомъ и физио­логическомъ отношеніяхъ. Х., 1869; Срединский Н. К. Материалы для флоры Новорос­сийскаго края и Бес­сарабіи // Зап. Новорос. об-ва естествоиспытате­лей. 1873. Т. 2, вып. 1; Зерновъ С. А. Къ во­просу о годичной смене черноморскаго планктона у Севастополя // Изв. АН. 1904. Т. 20, № 4; Його ж. Фация фил­лофоры (Algae-Rhodophyceae), фил­лофорное поле в северо-западной части Черного моря // Ежегодник Зоол. музея АН. С.-Пе­тербург, 1909. Т. 14, № 3–4; Георгиева Л. В. Видовой со­став и динамика фитоцена // Планктон Черного моря. К., 1993; Зайцев Ю. П., Александров Б. Г., Мінічева Г. Г. Северо-западная часть Черного моря: Биология и эко­логия. К., 2006; Маслов И. И., Ткаченко Ф. П. Фитосозологические аспекты флоры водорослей-макрофитов Черного моря (Украина) // Вест. Никит. ботан. сада. 2008. Вып. 96; Александров Б. Г., Теренько Л. М., Нестерова Д. А. Пер­вый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanopro­karyota) // Альгология. 2012. Т. 22, № 2; Рябушко Л. И. Микрофитобентос Черного моря. Св., 2013; Неврова Е. Л., Снигирева А. А., Петров А. Н. и др. Руководство по изучению морского микрофитобентоса и его применению для контроля качества среды. Св.; Сф., 2015; G. Minicheva, D. Afanasyev, A. Kurakin. Black Sea monitoring guidelines. Macro­phytobenthos // Secretariat of commission on protection of the Black Sea against pollution. Istanbul, 2015; G. G. Minicheva, I. P. Tretyak. Long-term restoration of the Zernovʼs Phyllophora Field. YI International Conference Advances in Modern Phycology. 15–17 May 2019, Kyiv, Ukraine. Kyiv, 2019.

Б. Г. Александров, А. Б. Зотов, Г. Г. Мінічева, А. О. Снігірьова

Завантажити статтю