Птахи

ПТАХИ́ (Aves) — клас хребетних тварин типу хордових; належать до групи теплокровних амніот. Від­різняються від інших сучасних тварин наявністю пірʼяного покриву та крил. Зу­стрічаються у всіх регіонах земної кулі, від Арктики до Антарктиди. Нині у світі нараховують близько 11 тис. видів П. (за даними Між­народної спілки орнітологів станом на 2023). В Україні ві­домо близько 430-ти видів, серед яких 275 гніздяться, інші зу­стрічаються під час міграцій, зимівлі або зальотів. Роз­міри різноманітні: вага від 2,5—7 г (колібрі) до 80—150 кг (страуси). Найменший з українських П. — золотомушка (5–8 г), найбільший — дрохва (8–17 кг). П. є предметом ви­вче­н­ня орнітології.

Найпоширенішою є гіпотеза походже­н­ня П. від архозаврів мезозойської ери, які є єдиною групою оперених звіроногих динозаврів (теропод), що дожили до сучасності. Найві­доміший з викопних П. — рід археоптерикс (скамʼянілі рештки зна­йдені 1860), котрий мешкав на­прикінці юрського періоду, близько 150 млн р. тому, і мав морфологічні ознаки плазунів та П. Нині його від­носять до інфракласу вимерлих ящерохвостих П., він є спорідненою формою із загальним предком пернатих, що жив у мезозойську еру. Найбільш поширеними серед ящерохвостих виявилися пред­ставники клади енанціорнісів (Enantiornithes), серед яких описано понад 80 видів з усіх існуючих тоді континентів, окрім Антарктиди. Вони мали невеликі роз­міри, примітивні ознаки (зубчасті щелепи, кігті на пере­дніх лапах) і за­ймали різноманітні екологічні ніші — від літаючих форм, що жили на деревах, до мешканців морського узбереж­жя, які харчувалися рибою. Прийнято вважати, що без­посередні предки сучасного інфракласу віялохвостих П. від­ділилися на початку крейдового періоду; на­прикінці цього періоду сформувалися обидва під­класи, що існують і нині. Більшість рядів виникли в остан­ню (кайнозойську) еру протягом палеогенового періоду близько 60–40 млн р. тому. У на­ступному неогеновому періоді, до кінця міоценової епохи (близько 10 млн р. тому) існували вже всі сучасні систематичні групи, зокрема й родини. Тоді ж зафіксовано найбільше видове різномані­т­тя віялохвостих (до 15-ти тис. видів). Саме до цього проміжку часу належить більшість знахідок найдавніших пред­ставників викопної орнітофауни України, а саме Західного Причорноморʼя. Тут виявлено залишки П. 12-ти рядів 15-ти родин під­класу без­кілевих. З під­класу кілегрудих зна­йдено лише один вид Amphipelargus ukrainus, що належав до вимерлої родини Ergilornithidae, яка існувала в Євразії 35–10 млн р. тому. П. цієї групи мали значно зменшені крила, довгі при­стосовані для бігу ноги з двома пальцями, як у сучасних страусів.

Наукові основи класифікації тварин, зокрема й П., заклав шведський учений К. Лін­ней у праці «Systema naturæ» («Система природи», 1735–58), ввівши ієрархічні категорії та біномінальну номенклатуру для по­значе­н­ня видів, які використовують до нашого часу. П. отримали категорію класу (Aves), до якого нині від­носять два інфракласи: вимерлих ящерохвостих (Archaeornithes) та сучасних віялохвостих (Neornithes). Остан­ніх поділяють на під­класи без­кілевих (Paleognathae) та кілегрудих (Neognathae). Від­повід­но до традиційної класифікації (т. зв. порядок Клементса) під­клас без­кілевих складають 2 ряди, кілегрудих — 27 рядів. Різномані­т­тя П. забезпечують понад 100 млрд одночасно існуючих на Землі особин.

Морфофізіологічні ознаки П. тісно повʼязані з при­стосува­н­ням до польоту. Вони є типовими біпедальними (двоногими) тваринами, що пере­міщуються по субстрату за допомогою задніх кінцівок. Пере­дні оперені кінцівки пере­творені в органи польоту. Опере­н­ня початково виникло для під­тримки теплокровності (гомо­йотермність), згодом у процесі диференціації типів пер стало забезпечувати можливість польоту. Пірʼя є похідним від шкіри. Пера складаються з стрижня та опахал, їх поділяють на контурні, нитчасті, пухові та щетинки, за функціями — на махові (крила), рульові (хвіст) та криючі (тіло). Оновле­н­ня пірʼяного покриву від­бувається під час процесу линя­н­ня, яке класифікують на вікове (ювенільне) та сезон­не (періодичне). Шкіра тонка, майже без залоз, за винятком ку­прикової, що роз­ташована в основі хвоста. Вона виділяє назовні маслянистий секрет, який П., особливо водоплавні, використовують у до­гляді за пірʼям. Ноги вкриті роговими лусками, як у плазунів; виконують функції біга­н­ня, ході­н­ня, плава­н­ня, захоплюва­н­ня здобичі тощо. Скелет легкий і міцний, багато його елементів зро­стається, кістки пневматичні (мають внутрішню порожнину). Грудні хребці зʼ­єд­нуються в спин­ну кістку, а поперекові, крижові і хвостові — у складний хрестець, що робить тулубний від­діл скелета малорухомим. Грудина має кіль, до якого кріпляться мʼязи літальної мускулатури. Ребра скріплюються одне з одним гачкоподібними від­ростками. Така будова корпусу забезпечує найкращу опору при польоті. Задні хвостові хребці зрослися й утворюють ку­прикову кістку (пігостиль), до якої кріпляться рульові пера. Таз ро­зі­мкнений, що до­зволяє П. від­кладати від­носно великі яйця. Шия гнучка і рухлива, складається з 11–25-ти хребців. Непарний від­росток потиличної кістки зчленований з першим шийним хребцем та дає змогу П. повертати голову на 180—270°. Голова має тонкостін­ний череп, кістки якого у дорослих П. повністю зростаються. Значну частину обʼєму черепа за­ймають великі очні западини. Дзьоб утворений без­зубими щелепами, вкритими роговим чохлом (рамфотека), що також зменшує загальну вагу черепа. Верх­ня частина дзьоба та кісткове під­небі­н­ня рухливі, це важливо при добуван­ні їжі, до­гляді за опере­н­ням тощо. У більшості видів дзьоб має парні ніздрі, що слугують для диха­н­ня, а у морських П. також для виділе­н­ня надлишків солей, вироблених надорбітальними залозами. До поясу пере­дніх кінцівок належать парні лопатки, воронячі кістки (коракоїди) та ключиці, що зростаються у «вилочку», яка помʼякшує помахи крил. Пере­дні кінцівки мають три пальці. Пʼясток і частина запʼястку зливаючись утворюють своєрідну кістку — пряжку. Пояс задніх кінцівок складається з тазових кісток, містить клубову, сідничну та лобкову кістки, обʼ­єд­нані в одну без­імен­ну кістку. Скелет задніх кінцівок від­різняється наявністю трубчастої цівки, що утворилася шляхом зро­ста­н­ня кісток плюсни. До цівки кріпляться 4, рідше — 3, у страуса африканського — 2 пальці. Хребет поділяється на шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий від­діли.

Мускулатура добре роз­винена, особливо мʼязи, необхідні для польоту, вага яких складає половину маси тіла. Великі грудні мʼязи опускають крило, під­ключичні — під­німають. При цьому опуска­н­ня крила в польоті вимагає значно більше зусиль, ніж під­йом. Найкраще пред­ставлені мʼязи стегна та гомілки. Стала висока температура тіла (37,8°–45,5° С) забезпечується повним роз­діле­н­ням шлуночків і пере­дсердь серця та від­діле­н­ням артеріальної крові від венозної. Маса серця становить до 1,8 %, маса крові — до 9 % маси тіла. У дрібних П. число серцевих скорочень досягає 800 ударів за хвилину, у польоті збільшується у 2—3 рази. Для інтенсивного збагаче­н­ня крові киснем у П., окрім парних легень, існує складна система під­шкірних повітряних мішків (за­звичай 9), які подають повітря до легеневих капілярів також під час видиху. Вони виконують функцію охолодже­н­ня тіла, забираючи зайве тепло, що важливо під час тривалих пере­льотів. Нервову систему становлять головний і спин­ний мозок. Головний мозок складається з 5-ти від­ділів. Найважливішою його функцією є забезпече­н­ня польоту. У груп нелітаючих П. (страуси, пінгвіни) головний мозок складає 0,04–0,09 %, в усіх інших — від 0,2 до 8,5 % маси тіла. Пів­кулі пере­днього мозку складаються зі смугастих тіл і від­повід­ають за управлі­н­ня поведінкою, харчува­н­ням, роз­множе­н­ням; мозочок — за рівновагу та ко­ординацію руху. Проміжний мозок містить парні зорові бугри (таламус), де від­бувається пере­дача та первин­на обробка інформації, що надходить від органів чуття до кори великих пів­куль. З органів чуття найроз­виненішими є зір та слух. Очі великі, складають від 0,2 до 4 % маси тіла. Повіки нерухомі, миготі­н­ня забезпечує тонка про­зора складка шкіри, т. зв. «третя повіка», що зволожує і захищає око. Характерними є кольоровий зір, висока гострота зору (щільність фоторецепторів), швидке наведе­н­ня різкості (по­двійна акомодація кришталика), велике зорове поле та бінокулярний зір. Слух від­різняється гостротою та широким частотним спектром сприйнятих звуків. Цьому сприяють рухлива барабан­на пере­тинка та роз­винуті середнє і внутрішнє вухо. Деякі види мають подобу вушного отвору з складок шкіри та пер (в Україні це вухата сова та пугач). Органи нюху (пред­ставлені в носовій порожнині) та смаку (у роті і на язику) роз­винуті від­носно слабко, що свідчить про їхню не­значну роль у житті П. (за винятком окремих видів). Голос, як і слух, має важливе значе­н­ня при звуковому спілкуван­ні між особинами одного виду та ві­ді­грає роль ізолюючого механізму запобіга­н­ня між­видовому схрещуван­ню. Голосовий апарат, на від­міну інших тварин, має не одну (верх­ню), а дві гортані. Нижня гортань (сиринкс) ві­ді­грає основну роль в утворен­ні звуків, вона роз­ташована у місці роз­галуже­н­ня трахеї на два бронхи, що до­зволяє використовувати остан­ню як потужний резонатор. Звуки утворюються внаслідок вібрації стінок сиринкса під час продува­н­ня через нього повітря. Управлі­н­ня висотою та тембром голосу від­бувається завдяки спеціальним мʼязам, які регулюють натяг мем­брани і діаметр просвіту бронхів. Голосовий апарат за­ймає значну частину тіла, особливо у малих П., у яких до процесу співу долучається увесь організм.

Травна система пред­ставлена травним трактом і залозами. Функціонує дуже швидко, що до­зволяє ефективно видобувати з їжі поживні речовини й отримувати необхідну кількість енергії для польотів та під­тримки температури тіла. Перед дальніми пере­льотами П. можуть за короткий період утворювати жирові запаси до 50 % маси тіла. Тварин­ні корми пере­травлюються за 2—5 годин, рослин­ні — від кількох хвилин (соковиті ягоди) до доби (сухе насі­н­ня). Від­сутність зубів компенсується роз­діле­н­ням шлунка на два від­діли — залозистий (обробле­н­ня їжі ферментами) та мʼязовий (механічне пере­тира­н­ня). Для кращого механічного обробле­н­ня П. ковтають дрібні камінці — гастроліти. У деяких зерноїдних П. у стравоході наявне роз­шире­н­ня — зоб, у якому тимчасово затримується їжа перед потрапля­н­ням у шлунок. Далі їжа проходить у тонкий кишковик, де всмоктуються поживні речовини. Коротка пряма кишка від­кривається в клоаку, в задній частині якої знаходиться виріст — фабрицієва сумка, де у молодих П. від­бувається формува­н­ня певних типів кровʼяних клітин. Органи виділе­н­ня пред­ставлені тазовими нирками (метанефрос). Сечовий міхур від­сутній, сеча разом з послідом виділяється у клоаку. Сюди ж від­криваються органи роз­множе­н­ня. Самці мають парні сімʼяники, роз­ташовані у черевній порожнині, під час шлюбного періоду при вироблен­ні сперми вони збільшуються у сотні разів. Сперма по сімʼя­проводу потрапляє у клоаку. Зовнішні статеві органи, як правило, від­сутні. Самки, крім деяких винятків, мають лише лівий яєчник, що є одним з еволюційних здобутків для зменше­н­ня маси тіла. Яйце після формува­н­ня в яєчнику виходить у трубку яйцеводу, у верх­ній частині якого від­бувається заплідне­н­ня спермою, що потрапляє через клоаку під час статевого акту. Під час подальшого руху яйце отримує білкову оболонку і вкривається шкарлупою, проходить через піхву і виводиться назовні. Жовток забезпечує живле­н­ня, білок від­повід­ає за по­стача­н­ня води, шкарлупа виконує функції захисту від механічних по­шкоджень та газооб­міну. Після від­кла­да­н­ня яйця під час насиджува­н­ня на його тупому кінці по­ступово формується повітряна камера для диха­н­ня зародка. Яйця від­різняються у видів роз­міром, кольором та формою (від майже круглого до грушоподібного). Роз­міри кладок теж варіюють. З П., що гніздяться в Україні, по одному яйцю мають денні хижаки, по 2 — сови, голуби, журавлі, 3 — мартини, по 4 — кулики, лелеки, по 5–6 — більшість горобцеподібних, по 6–10 — качки, гуси. Без­перечними рекордсменами є куроподібні (пере­пілки та куріпки) — по 22–26 штук. Від­кла­да­н­ня яєць є ключовим елементом процесу роз­множе­н­ня П., котрому пере­дує складна шлюбна поведінка, де важливу роль ві­ді­грає статевий диморфізм.

Морфологічна різниця між самцями і самками притаман­на близько 40 % сучасних видів. Виявляється у кольорі опере­н­ня, формах і роз­мірах частин тіла тощо. В Україні це більшість качиних, тетерукових та спів­очих П. У всіх видів ден­них хижих П. самки мають більші роз­міри, що зумовлено роз­поділом обовʼязків добува­н­ня їжі для нащадків. Найрізноманітніші форми статевого диморфізму притаман­ні видам, у яких участь у піклуван­ні про виводок бере лише один з батьків. Таку поведінку називають моногамією. Майже 95 % П. належать до групи полігамів, коли пари утворюються на сезон роз­множе­н­ня (спів­очі П.) або на все життя (сови, чаплі, лелеки, денні хижаки, голуби). З початком ре­продуктивного періоду проходить особливий елемент шлюбної поведінки — токува­н­ня, яке допомагає у пошуку і виборі партнера та синхронізації статевого циклу. У випадку по­стійної пари токува­н­ня необхідне для за­проше­н­ня до копуляції. Період роз­множе­н­ня від­бувається таким чином, щоб поява виводка припала на пору року, коли до­ступні більшість кормів. Пташенята полігамів, які потребують надмірної турботи з боку батьків, належать до групи т. зв. гніздових, народжуються голими або частково опушеними, з закритими очима та слуховими отворами, залишаються у гнізді під регулярним до­глядом батьків до майже повного доросліша­н­ня. Пташенята, які за фізіологічною зрілістю належать до групи виводкових, після виходу з яйця вже мають щільний пуховий покрив, від­криті очі й вушні проходи, не­вдовзі залишають гніздо і тримаються разом з дорослими. Піклува­н­ня про нащадків роз­винуте у практично всіх груп П., що, крім будівництва гнізда, перед­бачає насиджува­н­ня кладки і вигодовува­н­ня пташенят, зі­гріва­н­ня та захист від негоди, прибира­н­ня гнізда від екс­крементів, захист від ворогів. У біо­логії роз­множе­н­ня існує явище т. зв. гніздового паразитизму, коли яйця під­кладаються у гніздо певного виду, власники якого насиджують їх і вигодовують чужих нащадків. Гніздовий паразитизм поширений серед близько 80-ти видів П., з яких половина належать до ряду зозулеподібних. В Україні це зозуля звичайна, яйця якої у межах ареалу виявлено у гніздах майже 300 видів П. Також нетипові випадки гніздового паразитизму ві­домі серед качок попелюха, що зумовлено локальним дефіцитом придатних ділянок для створе­н­ня власного гнізда. Гнізда пере­важно виконують функцію захисту кладок і пташенят від хижаків та погодних умов. Їм характерне значне різномані­т­тя: від невеликого за­глибле­н­ня у ґрунті чашоподібної структури, дупла або нори до звитої з рослин­них волокон, пірʼя і шерсті складної кон­струкції (ремез, ткачики). Окремі пернаті (пінгвіни, кайри, гагарки) гнізд не будують.

Завдяки здатності до польоту П. заселили всю територію суші аж до найбільш від­далених островів. У високих та помірних широтах характерними є сезон­ні міграції, коли після закінче­н­ня ре­продуктивного періоду П. від­літають на зимівлю, іноді на від­стані до десятків тисяч кілометрів. Так, з України найбільші пере­льоти (Центральна та Пів­ден­на Африка) здійснюють білі лелеки, ластівки, деякі денні хижі П., серпокрильці, чекани та ін. Навігація під час міграцій здійснюється за рахунок взаємодії різних складових: генетичної про­грами, електромагнітних механізмів, Сонця та візуального запамʼятовува­н­ня. Від 19 ст. для дослідже­н­ня сезон­них пере­льотів використовують метод індивідуального кільцюва­н­ня; від кінця 20 ст. — також радіотелеметрію. Окремою групою є осілі П., які протягом всього року тримаються певної території. Вони є найбільш характерними для тропічних регіонів. З вітчизняних осілими є тетерукові, совині, більшість воронових, горобці, сизі голуби тощо. Є види, що здійснюють кормові, висотні або погодні кочівлі. П. заселяють найрізноманітніші ландшафти: лісові, болотні, лучні, степові, пустельні, а також водо­йми та біляводні угі­д­дя. По­стійно проходить процес освоє­н­ня змінених людиною (синантропних) місцевостей, зокрема населених пунктів.

П. ві­ді­грають значну роль в екосистемах планети, зокрема становлять важливу ланку природних трофічних ланцюгів: пере­робляють рослин­ну масу, регулюють чисельність без­хребетних та дрібних хребетних, є обʼєктом живле­н­ня для великих тварин. Окремі види здійснюють роз­по­всюдже­н­ня насі­н­ня та запилюють рослини, слугують індикаторами стану довкі­л­ля. Також мають велике значе­н­ня у житті людини як родоначальники сучасних свійських порід (кури, гуси, качки, голуби, індики, страуси тощо). Водночас можуть бути пере­носниками на значні від­стані небезпечних для людини хвороб (пташиний грип, орнітоз, сальмонельоз та ін.). Деякі качині, кулики, голуби, пастушкові є популярними обʼєктами спортивного полюва­н­ня. Міль­йони людей у світі захоплюються спо­стереже­н­нями за П.

Збереже­н­ня та від­творе­н­ня орнітофауни наразі є одним з най­актуальніших напрямів охорони довкі­л­ля. Починаючи від 16 ст. через діяльність людини на Землі вимерло 160 видів пернатих. За оцінками між­народної організації «Birdlife International», понад 10 % світової фауни знаходиться під за­грозою зникне­н­ня. Рідкісні види П. охороняються між­народними червоними списками (найбільш вагомими є Червоний список Між­народного союзу охорони природи і Європейський червоний список), між­народними конвенціями (Україна ратифікувала Бернську, Бон­нську та Конвенцію про між­народну торгівлю видами дикої флори і фауни, що знаходяться під за­грозою зникне­н­ня). До Червоної книги України (2009) занесено 87 видів П. У 4-те ви­да­н­ня, вчасному виходу якого пере­шкодило повномас­штабне вторгне­н­ня військ РФ в Україну, заплановано внесе­н­ня ще 4-х рідкісних видів (норці червоношиїй та сірощокий, веретен­ник великий та вівсянка-дібровник). Серед негативних чин­ників, що становлять за­грозу для пташиного населе­н­ня України, — воєн­ні дії, втрата природних місць мешка­н­ня, за­брудне­н­ня довкі­л­ля, конкуренція з чужорідними інвазійними видами та зміна клімату.