Мохоподібні
МОХОПОДІ́БНІ — група вищих несудинних рослин, друга за чисельністю після квіткових, нараховує понад 18 000 видів. Інша назва — бріобіонти. Мохоподібні вивчає бріологія. Підцарство, або надвідділ мохоподібних (Бріобіонти — Bryobionta) поділено на 3 відділи:
- Бріофітові (Мохи) — Bryophyta, близько 13 000 видів;
- Маршанціофітові (Печіночники) — Marchantiophyta, 5000 видів;
- Антоцеротофітові — Anthocerotophyta, 150 видів.
Відділ Антоцеротофітові розділяють на 2 класи:
- Лейоспороцеротопсиди,
- Квіткорогопсиди (Антоцеротопсиди).
Відділ Маршанціофітові — на 3 класи:
- Простошапкопсиди,
- Маршанціопсиди,
- Юнгерманіопсиди.
Відділ Бріофітові — на 8 класів:
- Такакіопсиди,
- Торфовикопсиди,
- Андреєопсиди,
- Андреєобріопсиди,
- Едіподіопсиди,
- Рунянкопсиди,
- Чотирикінчикопсиди,
- Головмохопсиди.
Вони поширені скрізь на планеті, є у всіх екосистемах суходолу, зростають на більшості типів субстратів; домінують у рослинному покриві субполярних, альпійських територій, тундри, відслонень гірських порід, боліт, нижніх ярусів лісів від бореальної зони до мохових лісів тропічних гір; першими колонізують нові субстрати, що утворюються у природних та антропогенних ценозах.
Уважають, що мохоподібні передували зеленим стрептофітовим водоростям. Мохоподібні — не примітивні предки судинних рослин, не сліпа еволюційна лінія, вони є високорозвинутими представниками альтернативної стратегії адаптації до життя в умовах нашої планети. Тіло мохоподібних може бути схожим на слань або представлене несправжнім стеблом (каулідієм) та листками (філідіями). Вони не мають водопровідної системи, всмоктують вологу всім тілом. Функцію кореня певною мірою виконують ризоїди (у багатьох мохів розташовані по всьому тілу і часто відіграють роль зовнішньої водопровідної системи).
Статеві органи багатоклітинні: антеридії — чоловічі, архегонії — жіночі. У однодомних видів антеридії та архегонії розміщено на одній рослині, у дводомних — на різних. У них регулярна зміна поколінь, у життєвому циклі домінує статеве покоління — гаплоїдний гаметофіт; нестатеве — диплоїдний спорофіт (спорогон) складається з коробочки, ніжки та стопи, є напівпаразитом на гаметофіті, утворює та розсіває спори, з них виростає протонема, з бруньок якої утворюються гаметофіти.
Мохоподібні є однією з ініціальних ланок колообігу речовини та енергії в біосфері, кількість вуглецю у моховому торфі становить близько 44 % усього діоксиду карбону атмосфери. Вони є піонерами заростання субстратів, порушених природними або антропогенними чинниками; учасниками регулювання гідрологічного балансу різних територій. У мохових болотах беруть початок багато рівнинних річок, зокрема Дніпро. Разом із лишайниками утворюють наземний рослинний покрив навіть в Антарктиді (їх там 130 видів). Мохи майже не поїдають тварини, проте використовують птахи для вистилання дна і стінок гнізд. Печіночників вирощують в акваріумах. Мохами прикрашають будівлі, кімнати, жіночі головні убори тощо.
Перші відомості про мохоподібні знаходимо у працях давньоримського ученого Плінія Старшого. Номенклатуру сфагнів та печіночників 1753 року встановив шведський природознавець К. Лінней, а мохів — 1801 року засновник бріології німецький ботанік Й. Гедвіґ. Французькі та німецькі ботаніки В.-Ф. Шімпер, Ф. Брух, В. Ґюмбель уперше монографічно опрацювали «Bryologia Europea» («Мохи Європи», Штутгарт, 1836–55, т. 1–6). Ботаніки М. Фляйшер (Німеччина) і В. Бротерус (Фінляндія) 1924–25 років створили природну систему мохів. Географічні особливості мохів досліджував Т. Ґерцоґ (Німеччина). Учені Б. Крандалл-Стотлер, Р. Стотлер, А.-Дж. Шоу, Б. Ґофінет, В.-Р. Бак, К.-С. Ренцаґлія (усі — США), Д.-Дж. Лонґ (Велика Британія) узагальнили дослідження закономірностей розташування нуклеотидних пар у ДНК мохів для нових висновків щодо походження, віку виникнення, особливостей розвитку мохоподібних та їх класифікації.
Український ботанік Д. Зеров запропонував власний варіант походження та еволюції мохоподібних, уклав визначники, посібник «Флора печіночних і сфагнових мохів України» (К., 1964) та зведення щодо мохоподібних Українських Карпат (разом із Л. Партикою). А. Лазаренко уклав визначник мохів України, описав 6 нових для науки родів та 25 видів мохів, запропонував систему географічних елементів для Далекого Сходу СРСР, співавтор атласу хромосомних чисел мохів СРСР. В. Мельничук уклав зведення «Флора мохів Української РСР» (К., 1987–89, вип. 1–3; разом із Г. Бачуриною) та визначник листяних мохів середньої смуги і півдня європейської частини СРСР. М. Бойко розробив систему аналізу бріофлори та методику дослідження мохоподібних, уклав Чекліст мохоподібних України, визначник мохоподібних степової зони України та Червоний список мохоподібних України, уперше провів секвенування нуклеїнових кислот для уточнення видового статусу моху з території України. С. Гапон дослідила бріофлору лісостепової зони України та синтаксономію мохової рослинності України. За даними 2-го Чекліста мохоподібних, в Україні нараховується 852 види представників 272-х родів 87-ми родин 31-го порядку 9-ти класів 3-х відділів мохоподібних. Найдавніші види мохоподібних з території України — печіночники Hepaticites metzgerioides та H. hepaticus — виявив у відкладах карбону Донбасу О. Фісуненко. До Червоної книги України занесено 36 рідкісних і зникаючих видів мохоподібних.
Мохоподібні є одним із найкращих показників стану довкілля, тест-обʼєктами індикації атмосферного забруднення, показниками ступеня антропогенного перетворення лісових та степових екосистем, індикаторами хімічного складу субстратів, рівня забруднення селітебних територій тощо. Останнім часом мохоподібні використовують як модельні організми в експериментальних наукових дослідженнях, зокрема у молекулярній біології та філогеноміці — Мох Чарочниця відхилена (Physcomitrella patens), геном якого повністю секвенований.



.jpg)

