Еволюційна ембріологія

Визначення і загальна характеристика

ЕВОЛЮЦІ́ЙНА ЕМБРІОЛО́ГІЯ — наука про закономірності еволюційних пере­творень в онтогенезі живих істот у цілому та окремих складових цього процесу. Засн. Е. е. — Е. Гек­кель і Ф. Мюл­лер, а також вітчизн. дослідники О. Ковалевський та І. Мечников. Її формуван­ню сприяла діяльність К. Бера, Е. Жоф­фруа Сент-Ілера та ін.

Першими фундам. узагальне­н­нями в Е. е. стали закон зародк. подібності (Бера) та осн. біо­генет. закон (Гек­келя). Порівнюючи онтогенези хребетних, К. Бер встановив, що окремі види на ран­ніх стадіях індивід. роз­витку мають більше подіб. ознак, ніж на пізніх, з віком від­мін­ності між організмами збільшуються, онтогенези дивергують. У цей період також сформовано уявле­н­ня про палеонтол.-ембріол. паралелізм. Емпіричну закономірність, за якою порядок появи різних форм живих істот нагадує порядок виникне­н­ня ембріонал. стадій, виявили Ж.-Л. Аґас­сіс та Ф. Пікте.

Після об­ґрунтува­н­ня еволюц. теорії Ч. Дарвіном, важливою складовою якої є уявле­н­ня про дивергенцію видів в еволюції, закон Бера отримав еволюц. поясне­н­ня. При цьому подібність початк. етапів онтогенезу різних істот повʼязували зі спільністю предків організмів. Роз­виток думки про те, що онтогенез від­бувається за рахунок додава­н­ня нових стадій, згодом призвів до формулюва­н­ня Ф. Мюл­лером та Е. Гек­келем осн. біо­генет. закону: онтогенез є коротким і стислим по­вторе­н­ням (рекапітуляцією) філогенезу. Ро­зумі­н­ня тісного взаємозвʼязку між істор. роз­витком сучас. груп організмів (філогенезом), індивід. роз­витком (онтогенезом) та ступ. морфофізіол. подібності їхніх дорослих форм як результатів ембріонал. роз­витку (порівнял.-анатом. аспект) ві­діграло вагому роль у дослідж. у галузі біо­систематики. Е. Гек­кель об­ґрунтував метод потрій. паралелізму, за яким в основу систематики мала бути покладена філогенет. схема, реконстру­йована шляхом узагальне­н­ня порівнял.-анатом., порівнял.-ембріол. та палеонтол. досліджень. Дослідж. ембріології без­хребетних О. Ковалевського та І. Мечникова засвідчили принципову подібність ембріонал. роз­витку хребетних і без­хребетних тварин, пояснили механізми походже­н­ня та початк. етапи еволюції багатоклітин­них. Так, О. Ковалевський, ви­вчаючи ембріогенез червів, членистоногих, голко­шкірих, ланцетника та асцидій, поширив на без­хребетних дію концепції трьох зародк. листків (енто-, мезо- та ектодерми), сформульованої щодо хребетних К. Пандером та К. Бером. Це дало можливість показати принципову подібність онтогенезу різних типів багатоклітин. тварин. Уперше серед еволюціоністів на важливість ембріол. дослідж. для еволюц. теорії звернув увагу Е. Жоф­фруа Сент-Ілер, хоча принципову єд­ність різних типів без­хребетних та хребетних тварин він не зміг довести. Перші вагомі докази еволюц. спорідненості різних типів багатоклітин. тварин навів О. Ковалевський. За­стосувавши еволюц.-ембріол. метод, вчений встановив еволюц. положе­н­ня асцидій як організмів, споріднених з ін. хребетними організмами. Саме його праці стали під­ставою для формулюва­н­ня біо­генет. закону. Уявле­н­ня про єд­ність різних типів багатоклітин. тварин порушило пита­н­ня про структуру їхнього спільного предка. Е. Гек­кель за­пропонував концепцію гастреї, гіпотетичну предк. істоту він реконструював на під­ставі даних про будову гаструли ланцетника, яку досліджував О. Ковалевський. І. Мечников роз­робив теорію фагоцители, в основі якої — дані про будову без­кишк. турбелярій та паренхімули (личинки сучас. нижчих багатоклітин­них). Згодом доведено, що будова фагоцители від­повід­ає наявному нині організму — трихоплаксу. Теорію І. Мечникова під­тримують більшість фахівців з Е. е.

Подальший роз­виток уявлень про звʼязок між онтогенезом і філогенезом повʼязаний з імʼям О. Сєверцова, який об­ґрунтував поня­т­тя філембріогенезу — еволюц. змін в індивід. роз­витку (ембріогенезі) організмів. Виділено 3 способи (модуси) таких змін — анаболії, девіації та архалаксиси. Анаболії (зміни на завершал. етапах роз­витку органа) є найрозпо­всюдженішим модусом філембріогенезу, вони від­повід­ають за існува­н­ня явища рекапітуляції, оскільки в такому випадку спо­стерігають найбільш точне по­вторе­н­ня в ембріогенезі форм, характерних для предк. організмів. З ін. боку, саме альтернативні анаболії від­повід­альні за формува­н­ня і дивергенції онтогенезів, що лежать в основі закону зародк. подібності К. Бера. Девіації (зміни на серед. етапах роз­витку органа) та архалаксиси (зміни на стадії закладки органа) зу­стрічаються рідше.

Формулюючи біо­генет. закон, Е. Гек­кель ро­зумів обмеженість такого узагальне­н­ня, оскільки на кожному етапі онтогенезу кількість по­вторюваних філогенет. стадій має зменшуватися, крім того, на кожній стадії можуть виникати при­стосува­н­ня, необхідні для існува­н­ня саме на ній. Подібні при­стосува­н­ня, що порушують рекапітуляцію, Е. Гек­кель на­звав ценогенезами, на від­міну від еволюційно консе­рватив. ознак та процесів — палінгенезів. Ценогенези здатні також сут­тєво порушувати закон зародк. подібності. Так, у звʼязку з паразитич. способом життя личинок у їздців (пере­тинчастокрилі, які від­кладають яйця у тіло ін. комах) спо­стерігають сут­тєве скороче­н­ня кількості жовтка. При цьому змінюється спосіб дробле­н­ня зиготи від неповного поверх­невого, характерного для більшості членистоногих, до повного. Важливо, що даний пере­хід фіксується в межах однієї групи досить споріднених організмів, дорослі форми яких є абсолютно несхожими, що логічно було б очікувати, беручи до уваги закон зародк. подібності. Ін. прикладом сут­тєвої зміни ран­ніх етапів онтогенезу, яка не від­повід­ає на­стільки ж сут­тєвій зміні на етапах пізніх, є зникне­н­ня пуголовка у жаб Eleutherodactylus coqui через збільше­н­ня кількості жовтка у яйцеклітині, що дає можливість одразу формувати дорослий організм. Різні форми ценогенезів є звичайним явищем. Анаболії, що виникли, згодом під­даються раціоналізації, таким чином змінюється шлях онтогенезу (креод) структури, органа, цілого організму. Чим більше видо­змінюється оста­н­ня анаболія, тим далі від початкового від­хиляється креод і тим більш ранні етапи онтогенезу задіяні у цьому процесі. В результаті спочатку виникають девіації, згодом — архалаксиси. Існує ще один шлях утворе­н­ня девіацій, повʼязаний з тим, що органи часто починають функціонувати ще до заверше­н­ня морфогенезу. При цьому можлива пере­будова ознаки (органа), що також при­зведе до від­хиле­н­ня шляху онтогенезу. Окремим випадком пере­будови онтогенезу є редукція органів. Цей процес може від­буватися двома способами. При першому рудиментація органа від­бувається шляхом негатив. анаболії. Спочатку зникають кінц. етапи роз­витку органа, потім у результаті раціоналізації онтогенезу зміни зміщуються на ранні етапи роз­витку, а згодом може формуватися негатив. архалаксис — одразу виникає закладка редукованого органа. Ін. шляхом є афанізія, при якій орган спочатку роз­вивається про­гресивно, потім починається редукція. Варіантами змін онтогенезу також є гетерохронії (зміни строків та темпів роз­витку органів), які поділяють на акцелерації (при­скоре­н­ня) та ретардації (уповільне­н­ня). При­скоре­н­ня роз­витку може при­звести до ембріонізації онтогенезу — пере­несе­н­ня постембріонал. етапів роз­витку в ембріонал. період. Протилеж. процес — феталізація — збереже­н­ня у дорослого організму ембріонал. ознак. Змінюватися може й місце закладки органа (гетеротопія). Окремим варіантом гетеротопії є гамогетеротопія — пере­несе­н­ня ознак з однієї статі на іншу. Різні органи іноді за­знають змін пропорцій росту та ступ. роз­витку (гетеробатмія). І. Шмальгаузен роз­робив теорію автономізації онтогенезу в ході еволюції — зменше­н­ня детермінуючого значе­н­ня фіз.-хім. чин­ників зовн. середовища, що призводить до виникне­н­ня від­нос. стійкості роз­витку. При цьому результат роз­витку (доросла форма організму) може не змінюватися, змін за­знає механізм цього процесу — чин­ники зовн. середовища (т. зв. третин­ні індуктори) втрачають своє значе­н­ня, замість них у процесі онтогенезу задіяні чин­ники внутр. середовища (вторин­ні індуктори), в ролі яких ви­ступають продукти різноманіт. генів, гормони, медіатори тощо.

В остан­ні десятилі­т­тя активізувалися еволюц.-ембріол. дослідж., повʼязані з синтезом досягнень молекуляр. біо­логії та генетики роз­витку з класич. положе­н­нями Е. е. Цей напрям отримав назву еволюц. біо­логії роз­витку.

Літ.: Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и эволюцион­ная теория // Эволюция и биоценотич. кризисы. Москва, 1987; Його ж. Эволюция как эпигенетический процесс // Coвpeм. пaлeoнтoлoгия. T. 1. Mосква, 1988; Иванова-Казас О. М. Эволюцион­ная эмбриология животных. С.-Петербург, 1995; Її ж. Стратегия, тактика и эволюция онтогенеза // Онтогенез. 1997. Т. 28, № 1; Гилберт С. Ф., Опиц Д. М., Реф Р. А. Новый синтез эволюцион­ной биологии и биологии развития // Там само. № 5; Северцов А. С. Теория эволюции: Учеб. Москва, 2005; Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюцион­ное учение. Москва, 2006.

С. М. Гарматіна, А. С. Пустовалов

Завантажити статтю