Вуглеводний обмін

ВУГЛЕВО́ДНИЙ О́БМІН — сукупність хімічних пере­творень вуглеводів у процесі біо­синтезу та проміжного обміну, з утворе­н­ням нових сполук із невуглеводних (гліконеогенез) та пере­творе­н­ням простих вуглеводів у більш складні. У рослин і деяких бактерій прості вуглеводи (моносахариди) утворюються в процесі фотосинтезу з викори­ста­н­ням СО₂ та енергії світла. Людина і тварини отримують вуглеводи з їжею в готовому ви­гляді. Це пере­важно полісахариди (крохмаль, глікоген) та дисахариди (сахароза, лактоза). У травному тракті внаслідок дії ферментів гідролаз (амілаз та глікозидаз) складні полі- й олігосахариди роз­щеплюються до моносахаридів (гексоз або пентоз), які всмоктуються у кров і пере­носяться до клітин різних органів, де від­бувається їх внутр.-клітин­не пере­творе­н­ня. Полісахариди роз­щеплюються також ферментами фосфорилазами з утворе­н­ням глюкозо-1-фосфату. Де­градація гексоз (в основному глюкози) у клітинах від­бувається у результаті броді­н­ня або гліколізу, а також окисле­н­ням у пентозофосфат. та трикарбоновому циклі (Кребса, лимон. кислоти) до кінц. продуктів (СО₂ і H₂O). Проміжні продукти їх обміну використовуються у біо­синтезі жирів, амінокислот, структур. компонентів клітин тощо. Роз­щепле­н­ня вуглеводів забезпечує утворе­н­ня макроергіч. сполук (зокрема аденозинтрифосфату), необхід. для процесів жит­тєдіяльності живих організмів.

Броді­н­ня і гліколіз — це анаеробні (без участі кисню) шляхи роз­щепле­н­ня моносахаридів. Кінц. продуктами процесу броді­н­ня є етанол, вищі спирти, масляна або пропіонова кислоти; а гліколізу та молочнокислого броді­н­ня — молочна кислота. Пере­творе­н­ня моносахаридів починається з фосфорилюва­н­ня, що каталізується ферментом гексокіназою. На на­ступ. етапі анаероб. процесу від­бувається по­вторне фосфорилюва­н­ня з утворе­н­ням дифосфор. ефіру фруктози, який роз­щеплюється альдолазою на 2 фосфотріози. Потім внаслідок внутр.-молекуляр. окисно-від­нов. реакцій послідовно утворюються фосфогліцеринова і фосфоенолпіровино­градна кислоти. Ці реакції су­проводжуються звʼязува­н­ням фосфату. При пере­несен­ні залишку фосфор. кислоти на аденозиндифосфат утворюється аденозинтрифосфат. Під час спирт. броді­н­ня піровино­градна кислота (піруват) за участі піруватдекарбоксилази утворює СО₂ та оцтовий альдегід, який від­новлюється алкогольде­гідрогеназою в етанол. У процесі гліколізу та молочнокислого броді­н­ня піруват від­новлюється в молочну кислоту (лактат) з участю ферменту лактатде­гідрогенази. Кінц. продуктом анаероб. пере­творе­н­ня глюкози (гліколіз) або глікогену (глікогеноліз) в тканинах тварин є лактат. В аероб. умовах піруват декарбоксилюється з викори­ста­н­ням кисню (окисне декарбоксилюва­н­ня) за участі піруватдекарбоксилазного комплексу, до складу якого входять 3 ферменти і 5 коферментів. Внаслідок цієї реакції утворюється ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетильний залишок роз­щеплюється до СО₂ та H₂O у циклі трикарбон. кислот, ві­ді­грає центр. роль в інтеграції катаболіч. та анаболіч. процесів у живій клітині.

До вторин. шляхів роз­щепле­н­ня глюкози, що призводять до утворе­н­ня біо­логічно активних метаболітів, належить пентозофосфат. цикл. Для нього характерні синтез необхідних для ін. реакцій метаболізму фосфор. ефірів моносахаридів (пентоз, тріоз тощо) та від­новленої форми нікотинамідаденіндинуклеотидфосфату (НАДФН), необхідного для багатьох синтет. процесів, напр., для синтезу жирних кислот, стероїдів; пере­творе­н­ня глюкози на глюкуронову кислоту; пере­творе­н­ня глюкози на аскорбінову кислоту (крім людини, мавп, мурчаків та деяких ін. хребетних).

В умовах нормал. клітин. диха­н­ня аеробне окисле­н­ня є домінантним для більшості тканин тварин. організмів і найбільш ефективним з точки зору енергет. цін­ності метаболізму глюкози.

Біо­синтез вуглеводів від­бувається з участю сполук невуглевод. природи (пірувату, лактату, деяких амінокислот, гліцерину, проміжних метаболітів циклу трикарбонових кислот) — процес глюконеогенезу, та з утворе­н­ням високомолекуляр. полісахаридів. Реакції глюконеогенезу є оборотними реакціями глюколізу (окрім 3-х необоротних реакцій). Рослини та багато мікроорганізмів можуть синтезувати глюкозу із жирних кислот через ацетил-КоА завдяки гліоксилатному циклу. Гліконеогенез є важливим фізіол. процесом, оскільки через від­сутність у харч. раціоні вуглеводів попередниками глюкози та глікогену можуть бути ін. сполуки. Значна роль гліконеогенезу в адаптації до дії екс­тремал. факторів: зниже­н­ня температури, фіз., нерв.-психол. навантаже­н­ня. Синтез оліго- і полісахаридів від­бувається за участі різних глікозилтрансфераз шляхом пере­носу глікозил. залишку з нуклеозид­дифосфату цукру на вільний моносахарид або на кінц. залишок моносахариду у складі оліго- та полісахариду з метою його подовже­н­ня.

В організмі людини і тварин значна роль в обміні вуглеводів належить печінці, де накопичується глікоген, що є резерв. формою глюкози. У печінці по­стійно синтезується і роз­щеплюється глікоген, по­ставляючи глюкозу у кров. Вільна глюкоза надходить у кров і використовується в ін. органах і тканинах. Усі біо­хім. реакції утворе­н­ня оліго- та полісахаридів потребують наявності актив. форм моносахаридів, зокрема сполучених з цукрами нуклеотидів. Крім печінки, глікоген накопичується і в скелет. мʼязах. Він забезпечує власні енергет. потреби цих тканин та по­стій. рівень глюкози (печінка) в пере­рвах між спожива­н­ням їжі. Моносахариди крові (в основному глюкоза) використовуються пере­важно для енергет. потреб (70 %), а також для біо­синтезу ін. хім. сполук (ліпідів, антитіл, мукополісахаридів тощо).

Шляхи регуляції В. о. дуже різноманітні. Важливу регуляторну роль у під­триман­ні нормал. рівня глюкози в крові ві­ді­грають гормони під­шлунк. залози — інсулін та глюкагон, а також гормон мозк. шару наднирк. залози — адреналін. Інсулін — гормон β-острівкової тканини під­шлунк. залози — є антагоністом адреналіну та глюкагону. Інсулін сприяє синтезу глікогену в печінці та мʼязах, окислен­ню моносахаридів і пере­творен­ню їх у жири. У разі не­стачі інсуліну спо­стерігається під­вище­н­ня глюкози в крові (гіперглікемія), надлишкове виведе­н­ня глюкози із сечею (глюкозурія) та зниже­н­ня кількості глікогену в печінці. По­стійна гіперглікемія та глюкозурія є одним із симптомів цукр. діабету. У регуляції В. о. також беруть участь гормони пере­дньої частки гіпофізу (соматотропін), кори наднирк. залози (кортикостерон, кортизол), щитоподіб. залози (тироксин) тощо. Ці гормони сприяють під­вищен­ню глюкози в крові і називаються діабетоген­ними. У деяких випадках спо­стерігається зменше­н­ня кількості глюкози в крові (гіпоглікемія), повʼязане з під­вище­н­ням синтезу інсуліну або голодува­н­ням, а також зі збільше­н­ням навантажень на мʼязи. У людини і вищих тварин регуляція всіх стадій синтезу та роз­щепле­н­ня вуглеводів від­бувається за участі нерв. системи і гормонів.

Завантажити статтю