Видоутворення

Визначення і загальна характеристика

ВИДОУТВО́РЕННЯ — процес виникне­н­ня нових видів шляхом роз­галуже­н­ня філогенетичної лінії на дві або декілька нових; процес пере­творе­н­ня від­критих генетичних систем у системи генетично закриті або генетично стійкі. В. зумовлюється комплексом причин — факторів еволюції, серед яких домінує природ. добір. 1859 англ. природо­знавець Ч. Дарвін увів поня­т­тя «дивергенція», суть якого полягала в тому, що цей процес від­бувається під впливом природ. добору, який діє в умовах го­строї внутр.-видової конкуренції на користь від­мін­ностей, що найбільше від­хиляються від ви­схід. форми.

В. починається всередині популяції, яка є елементар. еволюц. ланкою. В ідеал. популяціях діє закон генет. рівноваги, за яким спів­від­ноше­н­ня домінант. та рецесив. генів залишається не­змін­ним у процесі еволюц. роз­витку (закон Гарді– Вайнберґа). Ідеал. популяція від­повід­ає таким вимогам: необмежено великий роз­мір популяції; вільне схрещува­н­ня особин (панміксія); від­сутність мутацій. процесу і добору; ізоляція популяції (від­сутність міграції особин). Однак у реал. популяціях умови ідеал. популяції не виконуються. У 1-й пол. 20 ст. рос. генетик С. Четвериков від­крив, що мутацій. процес у популяціях проходить по­стійно, але мутації в основному рецесивні, приховані в гетерозиготах. При зовн. фенотиповій однорідності спо­стерігається генотипова неоднорідність популяції. Вчений зробив висновок про насиченість мутаціями природ. популяцій, що є прихованим резервом спадк. мінливості і призводить до поруше­н­ня генет. рівноваги. Випадкова ненаправлена зміна частот алелей у популяції одержала назву «дрейф генів». Дрейф генів обмежує дію закона Гарді–Вайнберґа в порівняно невеликих популяціях, у яких завжди знаходяться випадкові фактори, що порушують стабільність частот алелей. Величина цих порушень знаходиться у зворотній залежності від роз­міру популяції.

У природ. умовах спо­стерігається періодичне колива­н­ня чисельності особин, що повʼязане із сезон. явищами, клімат. змінами, стихій. лихами. Колива­н­ня чисельності особин у популяції називають популяц. хвилями, які вперше були виявлені С. Четвериковим. Популяційні хвилі — одна з причин дрейфу генів, що викликає такі явища, як зро­ста­н­ня генет. однорідності (гомозиготності) популяції; концентрація рідкіс. алелей; збереже­н­ня алелей, що знижують жит­тє­здатність особин; зміна генофонду в різних популяціях. Усі ці явища призводять до еволюц. пере­творень генет. структури популяції, а надалі й до зміни виду.

Значний внесок у роз­робле­н­ня про­блеми В. належить амер. вченому Е. Майру, який ви­значив 3 осн. шляхи, що призводять до появи нових видів. Філетич. шлях В. полягає у пере­творен­ні існуючих видів: вид А в процесі еволюції пере­ходить у вид В; такий шлях В. не су­проводжується зміною кількості видів. Гібридоген. шлях В. полягає у злит­ті 2-х існуючих видів А і В та утворен­ні нового виду С, при цьому бувають випадки зникне­н­ня батьків. видів. Третій найпоширеніший шлях В. — дивергентний — ґрунтується на процесі роз­ходже­н­ня ознак, що призводить до утворе­н­ня нових груп особин всередині виду. Від вихід. виду бере початок низка форм, але не всі вони отримують подальший роз­виток. Одночасно з процесом дивергенції від­бувається процес вимира­н­ня тих форм, які мають подібні ознаки. Франц. натураліст Ж. Ламарк дотримувався думки, що кожен організм або група організмів є незалеж. еволюц. лінією, яка виникла у результаті самозародже­н­ня і прагне­н­ня організму до самовдосконале­н­ня.

Важливим чин­ником еволюції є ізоляція, що призводить до роз­ходже­н­ня ознак у межах одного виду і запобігає схрещуван­ню особин. Ізоляція може бути геогр. та екол., а тому виділяють 2 способи В.: алопатричний (геогр.) і симпатричний (екол.). Алопатричне В. — виникне­н­ня нових форм організмів у результаті роз­риву ареалу широко поширеного батьків. виду і його просторової ізоляції. У кожній ізольов. популяції внаслідок дрейфу генів і добору змінюється генофонд. Далі на­ступає ре­продуктивна ізоляція, що веде до утворе­н­ня нових видів. Причинами роз­риву ареалу можуть бути гірські процеси, льодовики, утворе­н­ня рік та ін. геол. процеси. Напр., різні види модрин, сосен, австрал. папуг утворилися в результаті роз­риву ареалу. Алопатричне В. від­бувається упродовж сотень тисяч поколінь порівняно повільно. Симпатричне В. — утворе­н­ня нових форм організмів, які за­ймають різні екол. ніші у межах одного ареалу. Ізоляція від­бувається внаслідок невід­повід­ності часу і місця схрещува­н­ня, поведінки тварин, при­стосува­н­ня до різних способів запиле­н­ня у рослин, спожива­н­ня різної їжі тощо. Напр., види севан. форелі мають різні місця нересту, види жовтцю при­стосовані до життя в різних умовах. Симпатричне В. від­бувається декількома способами. Швидка зміна каріотипу шляхом поліплоїдії може сприяти виникнен­ню нових видів. Гібридизація організмів з на­ступним по­двоє­н­ням кількості хромосом — другий спосіб симпатричного В. Виникне­н­ня ре­продуктив. ізоляції особин всередині початк. єдиної популяції — 3-й спосіб симпатрич. В., яке характеризується тим, що нові види найчастіше морфологічно близькі до ви­схід. видів. Лише гібридоген­не В. може сприяти появі нової видової форми, що від­різняється від кожної з батьківських.

Алопатричне і симпатричне В. від­буваються за схемою: від­окремле­н­ня популяції — на­громадже­н­ня мутацій — ізоляція — дивергенція ознак — утворе­н­ня під­виду — ре­продуктивна ізоляція — утворе­н­ня виду.

Окремі пита­н­ня В. ви­вчає палеонтологія, порівнял. анатомія та морфологія, генетика, зокрема цитогенетика.

Літ.: Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюцион­ного процес­са. Москва; Ленин­град, 1939; Завадский К. М. Вид и видообразование. Ленин­град, 1968; Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. Москва, 1968; Його ж. Про­блема дарвинизма. Ленин­град, 1969; Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Пер. с англ. Москва, 1974; Гриценко В. В. и др. Концепция вида и симпатрическое видообразование. Москва, 1983; Четвериков С. С. Волны жизни // Про­блемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983.

Д. М. Голда

Завантажити статтю