Мікологія

МІКОЛО́ГІЯ (від грец. μύκης — гриб і ...логія) — галузь біо­логії; наука про гриби як поліфілетичну групу гетеротрофних еукаріотичних організмів, для яких характерні абсорбтивний спосіб живле­н­ня, пере­важно міцеліальна (зокрема й не­справжньо­тканин­на) будова, необмежений ріст і роз­множе­н­ня спорами. Традиційно обʼєктом дослідж. М. є справжні гриби (царство Fungi, або Mycota), а також грибоподібні організми, що належать до царств Chromista та Protozoa. Остан. часом частиною М. вважають і ліхенологію — галузь науки, що за­ймається дослідж. лишайників, що є симбіо­­тич. організмами: складаються з кількох компонентів, зокрема й грибів, пере­важно сумчастих. М. зародилася у ботаніці, однак із часом стала окремою біол. дисципліною. З ін. боку, у М. закладено основи мікробіо­логії та фітопатології. М. — багатогалуз. на­ука, що ви­вчає систематику, мор­фологію, ультра­структуру, еволюцію, філогенез, пошире­н­ня у природі, екологію, фізіологію, біо­хімію та генетику грибів. Для М. характерні роз­робле­н­ня й удосконале­н­ня методів культивува­н­ня практично важливих видів грибів як джерела харчува­н­ня, біо­логічно актив. (ферментів, вітамінів, полісахаридів тощо) та лікар. речовин, пошук пер­спективних для культивува­н­ня видів і зʼясува­н­ня їхніх біол. властивостей, біо­конверсія від­ходів. Особ­ливу увагу приділяють шкідливим видам грибів — отруйним і продуктам їхньої жит­тєдіяльності, патогенам рослин, тварин і людини, руйнівникам деревини й ін. орган. матеріалів та виробів із них, а також причинам псува­н­ня харч. продуктів. Різні аспекти негатив. впливу грибів без­посередньо на людину (мікози, мікотоксикози, алергії) ви­вчає медична мікологія. Люди з давніх-давен використовували гриби як їжу та ліки. Про це свідчить знахідка 1991 в Альпах на межі Австрії й Італії мумії т. зв. Тірол. льодяної людини віком бл. 5300 р., при якій виявлені плодові тіла трутовиків Pipto­porus betulinus та Fomes fomen­tarius (перші використовували, очевидно, як антигельмінт. засіб, другі — для добува­н­ня вогню). Ві­домо також, що гриби в Пд.-Сх. Азії введені в культуру для харч. цілей кілька тисячоліть тому. Як наук. дисципліна М. виникла знач­но пізніше. 3 гол. періоди її роз­­витку — старий, новий та новітній — виділив 1940 рос. міколог Л. Курсанов. Перший з них тривав від прадав. часів до серед. 19 ст. Найраніше в наук. літературі гриби згадували грец. учені Гіп­пократ (5 ст. до н. е.) та Аристотель (4 ст. до н. е.). Теофраст (4–3 ст. до н. е., ві­домий як «батько ботаніки») описав ві­домі на той час гриби, роз­ділив їх на їстів­ні та отруйні; дослідив хворо­би рослин — борошнисту росу та іржу, що спричинюють фітопатоген. гриби. У Стародав. Римі також ви­вчали й описували гриби. Так, у трактаті «De materia me­dica» («Про предмет медицини», 1 ст. н. е.) давньорим. лікаря Діо­­скорида 2 роз­діли від­ведено грибам, роз­діленим на наземні, під­земні та надеревні. Пліній Старший у трактаті «Naturalis his­toria» («Історія природи», 1 ст. н. е.) роз­глянув гриби як окрему групу Fungi та, як і Теофраст, поділяв їх на їстівні та отруйні. Він наводив такі гриби, як fungus po­rosus (трубчасті), fungus ramosus (роз­галужені), fungus sambuci (Юдине вухо), fungus pulveru­len­tus (дощовики), tubera terrae (трюфелі) тощо. Очевидно, в Рим. імперії вже добре зналися на властивостях їстів. грибів, оскільки їх згадуюють у літ. творах, зокрема Петронія і Ювенала. Крім того, знаходили за­стосува­н­ня й отруй. грибам — для фіз. усуне­н­ня політ. противників та небажаних осіб. Імовірно, саме таким чином були отруєні імператор Клавдій, дружина і діти грец. драматурга Еврипіда, нач. охоронців імператора Нерона Аппій Северин та ін. Античні вчені не проводили спец. дослідж. грибів, тому нічого не знали про природу цих організмів. Їхнє походже­н­ня пояснювали ударами блискавки, дією нечистої сили, роси; грибів-паразитів спри­ймали за виділе­н­ня рослин. Із роз­падом Рим. імперії занепали і класичні античні науки, тому в Середньовіч­чі гриби практично не ви­вчали. З початком епохи Від­родже­н­ня європ. учені роз­почали дослідж. різних груп живих організмів, зокрема й грибів. Описи і малюнки ос­тан­ніх зʼявляються у різноманіт. травниках, найві­домішим з яких є «Cruydeboeck-Boeck» («Травник», 1554) нідерланд. ботаніка Р. Додоенса. Варто згадати працю італ. натураліста П.-А. Чізальпіно «De Plantis» («Про рослини», Флоренція, 1583), у якій гриби поділено на 3 групи: під­земні (Tuber); наземні без ніжки (Pe­zicae); шапинкові гриби та трутовики (Fungi, виділено 16 під­груп). Франц.-нідерланд. ботанік К. Клузіус — автор першої моно­графії, цілком присвяч. грибам, під на­звою «Codex Clusianus» («Кодекс Клузіуса», 1601; описано і про­ілюстровано 105 таксонів; високо оцінена сучасниками автора). У 17–18 ст. ще не було вчених, які спеціалізувалися б на М. Ви­вче­н­ня грибів від­бувалося завдяки дослідж. ботаніків-систематиків квітк. рослин. Франц. ботанік Ж. Турнефор за­пропонував систему рослин, що базувалася на будові квітки. Гриби ж роз­глянуті у групі «Трави і кущі без квітів і плодів». Ін. франц. міколог С. Вайян за­пропонував класифікувати гриби за будовою нижнього боку шапинки плодових тіл, тобто гіменофору. Ознаки цієї структури, повʼязаної з роз­множе­н­ням грибів, використовують і в сучас. систематиці. Однак на той час функції гіменофора були не­зро­зумілими, як роз­множуються гриби також не було ві­домо. Пошуки квіток і плодів у грибів були марними, однак італ. ботанік П.-А. Мікелі випадково від­крив т. зв. споровий від­биток (зображе­н­ня, що утворюється спорами гриба під час роз­міще­н­ня його шапинки над папером гіменофором донизу) і здогадався, що це «насінини» грибів, 1729 проростивши їх у краплині води. Так було показано, що гриби є самост. живими організмами, а їхнє походже­н­ня не повʼязане із над­природ. силами та явищами. 1784 нім. ботанік Й. Гедвіґ довів, що «насінини» грибів принципово від­різняються від насі­н­ня рослин і на­звав їх спорами. Ві­домий швед. ботанік К. Лін­ней не зробив поміт. внеску у М. Після від­кри­т­тя П.-А. Мікелі він ви­знав гриби рослинами, виділив для них порядок Fungi, що містив 10 родів і 86 видів. При цьому лишайники та деякі групи грибів були від­несені до водоростей. Пізніше гриби, разом із водоростями та папоротями, були виділе­ні К. Лін­неєм як окремий клас криптогам. рослин. Гол. заслугою К. Лін­нея є те, що він до гри­бів за­стосував принцип бінар. но­менклатури. Знач. внесок у роз­­виток М. зробили його учні та послідовники. Так, франц. лікар і міколог Ж. Поле 1795 уперше викори­став термін «М.». Швед. ботанік Е. Ахаріус 1798–1814 роз­робив першу докладну систему лишайників, започаткувавши нову біол. дисципліну — ліхенологію. Нім. натураліст Г.-Ф. Лінк 1824–25 для 4-го вид. «Species plan­tarium» («Види рослин») під­готу­вав описи ві­домих на той час видів грибів. 1834 франц. ботанік Р. Дютроше довів, що грибниця і плодові тіла — єдиний організм. Нім. міколог Г.-К. Неєс фон Езенбек за­пропонував створити для грибів окреме царство Regnum Mycetoideum; встановив, що цвільові гриби роз­по­всюджуються за допомогою спор; від­крив водні гриби. 19 ст. стало пере­ломним у дослідж. грибів, насамперед завдяки працям засн. систематики грибів франц. міколога К. Персона, який опублікував серію фундам. суто мікол. праць. Особливо слід від­значити двотомник «Synopsis methodica fungorum» («Огляд грибів», Ґет­тінґен, 1801), де він за­пропонував складну багаторанг. систематику грибів. Хоча його система була морфологічною і формальною, проте для того часу вона стала знач. досягне­н­ням. Не менш важливим внеском у М. були праці швед. міколога Е.-М. Фріса. Найві­домішою є його моно­графія «Systema mycologi­cum» («Система грибів», Лунд, 1821–32, т. 1–3), де ви­значено 4 класи грибів, які поділено на порядки, що обʼ­єд­нують сотні родів і тисячі видів, багато з яких він описав. Завдяки працям К. Персона та Е.-М. Фріса систематика грибів ви­йшла на рівень систематики рослин. Ідеї і роз­робки цих двох мікологів завершили 1-й період історії М. і ви­значили подальший її роз­виток у різних регіонах світу. Від серед. 19 ст. роз­починається 2-й період історії М., який тривав до кінця столі­т­тя. У цей час активно досліджують будову і фізіологію грибів. Франц. міколог Ж.-А. Левейє ви­вчав гіменій шапинкових грибів, описав базидії і цистиди та роз­робив актуал. досі абсолютно нову систему грибів, що базується на будові споронос. структур. Х.-Г. Еренберґ від­крив статевий процес у грибів, а Ш. Тюлян — явище плеоморфізму. Таким чином, роз­вивається вче­н­ня про жит­тєві цик­ли (онтогенез) грибів. Величез. масив інформації про морфологію, біо­логію та видову різноманітність цих організмів, накопич. до серед. 19 ст., критично осмислив і впорядкував австр. міколог А. де Барі, який заклав основи науки про хвороби рослин — фітопатології. Досліджуючи деякі захворюва­н­ня рослин, він виявив, що їх спричиняють паразит. гриби. Науковець екс­пе­риментально ви­вчав цикл роз­­витку іржастих грибів і описав явище зміни рослин-живителів, від­крив слизовики, досліджував статевий процес у грибів та описав їхні ре­продуктивні структури, опублікував першу моно­графію з фізіології грибів, намагався створити їхню еволюц. систему. Екс­перим. дослідж. циклів роз­­витку грибів пере­ведені на новий рівень нім. мікологом О. Брефельдом, який за­стосував для їхнього вирощува­н­ня тверді поживні середовища, що до­зволило роз­робити метод чистих культур грибів і сформувати наук. основи екс­перим. М., а також започаткувати нову науку — біо­хімію. У 2-й пол. 19 ст. встановлено, що лишайники є симбіо­тич. організмами (швейцар. ботанік С. Швенденер), за­проваджено поня­т­тя симбіо­зу й описано мікоризу (нім. біо­лог А.-Б. Франк). На межі 19–20 ст. роз­починається 3-й етап історії М., для якого характер. роз­виток цитол. та екс­перим. методів дослідж. грибів. Усю інформацію про ці організми, накопич. на­прикінці 19 — у перші десятилі­т­тя 20 ст., сис­тематизовано італ. мікологом П.-А. Сак­кардо в багатотомнику «Sylloge fungorum» («Каталог грибів», Падуя, 1882–1931), де наведено описи понад 74 тис. видів. У цей період зародилася цитологія грибів: виявлені ядра й хромосоми цих організмів, встановлені різні типи будови їхніх джгутикових стадій. У 1-й пол. 20 ст. зароджується й інтенсивно роз­вивається генетика грибів (К.-Й. Кніпп, Дж.-Дж. Крістенсен, Ф.-Р. Девіс, Г. Понтекорво). 1928 англ. мікробіо­лог О. Флемінґ від­крив пеніцилін; Г. Флорі та Е. Чейн довели його високу ефективність під час лікува­н­ня захворювань людини, за що 1946 удостоєні Нобелів. премії. У 1960-і рр. від­крили мікотоксини, унаслідок чого почала роз­виватися мікотоксикологія. На основі новіт. даних уточнюють систему грибів. 1959 амер. міколог Р. Вайт­тейкер опублікував систему орган. світу, де живі організми від­несені до пʼяти царств, а гриби ви­знані за окреме царство Fungi. Періодично видають «Dictionary of the Fungi» («Словник грибів»), 1943 започатков. Дж.-К. Ейнсвортом і Г.-Р. Бісбі. Перший з авторів 1965 ініціював ви­да­н­ня багатотом. енциклопедії М. «The Fungi: An advanced treatise» («Гриби: Роз­ширений трактат», Нью-Йорк, 1968), що транс­формували в семитомник «The Mycota» («Мікота», Берлін; Гейдельберґ; Нью-Йорк, 2001). До 1990-х рр. бурхливо роз­вивалися біо­хімія, генетика та цитологія грибів (впровадже­н­ня електрон. мікро­скопії до­зволило знач­но уточнити систему грибів).

На­прикінці 20 ст. стався новий пере­лом в історії М., спричинений роз­витком молекулярної біо­логії та за­стосува­н­ням її методів у дослідж. грибів. У мікологів зʼя­вилася можливість будувати філоген. систему грибів, базуючись на будові ДНК. 2007 колективом дослідників (68 осіб) під керівництвом амер. міколога Д. Гіб­бета опубл. нову систему грибів, знач. мірою викори­стану під час укла­да­н­ня 10-го вид. «Ainsworth & Bisbyʼs Dictionary of the Fungi» («Словник грибів Ейнсворта і Бісбі», Вашинґтон, 2008). Перші ві­домості про гриби, зареєстровані на території України, датують 1830. Вони містяться в списку рослин С.-Б. Юндзіл­ла, зі­браних тут, у Литві та Білорусі. 1842 франц. міколог Ж.-А. Левейє опублікував список грибів (197 видів), зна­йдених на Пд. України, гол. чином у Криму. У цей же період формується Харків. мікол. центр, де ви­вчають різноманітні групи грибів та окремі їхні види — зморшки і гастероміцети (В. Черняєв), водні гриби (Є. Деларю, Л. Ценковський, М. Сорокін) тощо. Засн. оригін. напряму в дослідж. грибів (плеоморфізм сумчастих) був А. Потебня. Як видат. міко­флорист і систематик він роз­робив систему незавершених грибів, опублікував велику працю «Грибные паразиты высшихъ растеній Харьковской и смежныхъ губерній» (Х., 1915–16). Організував 1913 від­діл фітопатології на Харків. с.-г. станції, що стало знач. стимулом для роз­витку мікол. і фітопатол. дослідж. на Сх. України. Ще один мікол. центр сформовано в Університеті св. Володимира у Києві. 1868 І. Борщов навів 173 види грибів для Черніг. губ. На поч. 20 ст. гриби ви­вчали київ. учені Я. Вальц, В. Казановський, Г. Навашин, Л. Рішаві та ін. Досить багато мікол. і фітопатол. праць опублікували спів­роб. Смілян. ентомол. станції (засн. 1900) та їхні послідовники Й. Тржебінський, Г. Неводов­ський, В. Семашко, Л. Казновський. У Причорноморʼї та Криму гриби ви­вчали Б. Ісаченко, І. Сербінов, М. Срединський та ін. Гриби Зх. України досліджували польс. мікологи Ю. Крупа, Б. Намисловський, М. Раціборський, З. Хмелєвський, А. Водзічко, К. Руп­перт, А. Врублевський, чес. учені Ф. Петрак, А. Пілат. Унаслідок воєн. дій 1918–20 Харків. мікол. центр практично припинив діяльність. У 1920-х рр. дослідж. грибів від­роджено в Києві. У рамках Упр. наук. установ Наркомосу УСРР створ. лаб. систематики спорових рослин, що стала основою для подальшого формува­н­ня від­ділу М., організов. 1931 у складі ново­створ. Ін­ституту ботаніки ВУАН (див. Ботаніки Ін­ститут ім. М. Холодного НАНУ), де З. Ґіжицька започаткувала флористико-системат. напрям дослідж. грибів. Пізніше тут працювали видатні мікологи М. Пі­доплічко та С. Московець. Від 1938 майже чверть столі­т­тя завідувач від­ділу був С. Морочковсь­кий. Саме він заклав під­валини напрямків дослідж., що проводять і нині. У довоєн. період спів­роб. від­ділу працювали над про­блемами, що мали на той час особливий практ. інтерес, зокрема досліджували гриби-збудники хвороб зелених насаджень та с.-г. культур, кагат. гнилі цукр. буряку тощо. Ви­вчали також плеоморфізм сумчастих грибів (М. Зерова). У пере­д­воєн. період у від­ділі М. Ін­ституту ботаніки сформувалися 3 осн. напрями дослідж. — флористико-­системат., морфогенет. і прикладний. Пер­ший із них не втра­тив актуальності й у повоєн. період, однак на вимогу уряду країни здійснювали й практично важливі дослідж. — зʼясо­вували закономірності роз­витку й плодоноше­н­ня білого гриба, ви­вчали мікофлору полезахис. смуг і лісонасаджень, довели недоцільність штуч. міко­­ри­зації при степ. лісоро­зведен­ні, що до­зволило державі зекономити значні кошти. Одночасно продовжили мікол. обстеже­н­ня малови­вчених регіонів України, насамперед степових. У результаті накопичено значні матеріали, що потребували систематизації. 1953 в Ін­ституті ботаніки скликано ко­ординац. нараду з про­блем ботаніки і М., на якій прийнято ріше­н­ня під­готувати і видати «Ви­значник грибів України» та скласти пер­спектив. план дослідж. з метою створе­н­ня багатотом. вид. «Флора грибів України». До 1961 під керівництвом С. Морочковського написано 1-й варіант «Ви­значника...», однак його ви­дано після доопрацюва­н­ня (у 5 т., К., 1967–79; колектив авто­рів 1983 від­значено Державною премією УРСР у галузі н. і т.). «Ви­значник грибів України» містить описи та інформацію про пошире­н­ня в Україні 7500 видів грибів і знач. мірою пос­прияв у під­готовці нового поколі­н­ня мікологів, створив умови для подальшого роз­витку класич. й екс­перим. дослідж. грибів України. 1974 вирішено під­готувати багатотомне вид. «Флора грибів України». Від 1980 ви­дано 11 її томів, присвяч. різним групам грибів — оперкулятним дискоміцетам (М. Сміць­ка), сфериальним сумчастим (Л. Смик), сферопсидальним (Т. Мережко), агариковим і аманітальним (С. Вас­сер), борошнисторосяним (В. Гелюта), фітофторовим і альбуговим (І. Дудка, Л. Бурдюкова) тощо. Від­діл продовжує працювати в цьому напрямку, до друку готують томи, присвяч. болетал. грибам (В. Гелюта) та слизовикам (Д. Леонтьєв). Остан. часом увагу спів­робітників від­ділу зосере­джено на критико-систем. дослідж. різних груп грибів, міко­флорист. обстежен­ні різноманіт. регіонів України та обʼєктів природно-заповід. фонду, під­готовлено вид. «Гриби заповід­ників і національних природних парків Українських Карпат». У від­ділі під керівництвом С. Вас­сера, А. Бухало, а нині Н. Бісько група фахівців працює над про­блемами культивува­н­ня їстів. та лікар. грибів. Від­діл під­тримує мікол. частину Нац. гербарію України та колекцію чистих культур грибів, ви­знані за нац. на­дба­н­ня, ви­вчає гриби різних регіонів світу, насамперед Ізраїлю. Мікол. дослідж. здійснюють і в ін. наук. та навч. закладах України — у від­ділі фізіології і систематики мікроміцетів Мікробіо­логії і вірусології Ін­ституту ім. Д. Заболотного НАНУ (Київ, М. Пі­доплічко, В. Білай, Н. Жданова, Е. Коваль, І. Курченко та ін.), Ін­ституті захисту рослин НААНУ (див. Захисту рослин Ін­ститут УААН), на каф. фітопатології Нац. університету біо­ресурсів і природокористува­н­ня України (див. Аграрний університет національний; усі — Київ), у деяких університетах, а також нац. природ. парках. Мікологів та фітопатологів готують гол. чином Київ., Харків., Херсон. університети, а також Нац. університет біо­ресурсів і природокористува­н­ня України. Мікологи України беруть участь у спіл. з іноз. фахівцями дослідж., друкують праці в ж. «Mycologia», «Mycological Progress», «Myco­lo­gical Research», «Mycoscience», «Persoonia», «Plant Pathology» тощо. Значну частину інформації публікують в укр. вид. «Мікробіо­логічний журнал», «Український ботанічний журнал», «Чорноморський ботанічний журнал».

Завантажити статтю