Морфологія рослин

МОРФОЛО́ГІЯ РОСЛИ́Н — наука про закономірності будови та процеси формо­утворе­н­ня рослин в їхньому індивідуальному та історичному роз­витку. Ін. назва — структурна ботаніка. М. р. ви­вчає морфол. різноманітність рослин у природі; закономірності зовн. та внутр. будови і взаєм. роз­міще­н­ня органів та їхніх систем; зміни заг. структури та окремих органів на рівні росту і роз­витку індивідуумів (онтоморфогенез), роз­множе­н­ня рослин та їхні жит­тєві цикли; походже­н­ня органів рослин та їхню еволюцію (філоморфогенез); зміни структури під впливом внутр. і зовн. факторів; аномалії роз­витку рослин та їхніх органів (тератогенез). Під час роз­витку М. р. із неї виділили самост. науки: анатомію рослин (ви­вчає внутр. будову), ем­бріологію рослин (зʼясовує закономірності утворе­н­ня і формува­н­ня рослин. організмів на ран­ніх етапах їхнього роз­витку), клі­тин­ну біо­логію (або цитологію рослин, досліджує структуру клітин), палінологію (ви­вчає пилок і спори сучас. та викоп. рослин), ризологію (досліджує корінь і кореневі системи), біо­морфологію. М. р. тісно повʼязана із біо­хімією та екологією рослин, біо­фізикою, генетикою, геоботанікою, гео­графією рослин, лісівництвом, луківництвом, палеоботанікою, рослин­ництвом, систематикою рослин, фізіологією рослин тощо. Осн. (класичні) методи морфол. дослідж.: опис., істор. (філогенет.), порівнял. та екс­периментальний. Нині дослідж. на організмовому та клітин. рівнях проводять із за­стосува­н­ням новіт. цитол., анатом., фізіол.-біо­хім., біо­фіз., генно-інж., молекулярно-біол., матем. та ін. методів. Ві­домості про будову рослин наявні у працях давньогрец. природо­знавця Теофраста (3 ст. до н. е.) та ін. давньогрец. і давньорим. природодослідників. Термінологію М. р. напрацьовано вченими 17 ст., однак становле­н­ня М. р. від­булося у 18 ст.: зʼяви­ли­ся роботи «Philosophia botanica» («Філософія ботаніки», Стокгольм, 1751) швед. ученого К. Лін­нея з під­сумками опису будови рослин та нім. натураліста Й.-В. Ґете «Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären» («Досвід про метаморфози рослин», Ґота, 1790), який сформулював уче­н­ня про метаморфози і за­пропонував термін «морфологія», є засн. теор. М. р., в якій згодом зʼявилися різні наук. напрями. У 19 ст. від­бувся роз­квіт М. р. Окрім описової, роз­вивали порівнял. М. р. Швейцар. дослідник О.-П. Декандоль об­ґрунтував положе­н­ня про єд­ність органів рослин та їхній метаморфоз. Нім. учені А. Браун і К. Шімпер роз­робили вче­н­ня про закономірності листкорозташува­н­ня у рослин (філотаксис). Нім. учений В. Тролль опублікував праці з порівнял. морфології вищих рослин і морфології суцвіть. У цьому ж напрямі працював рос. учений І. Серебряков. Числен­ні роботи вчених Дж. Ґартнера та І. Рот (обидва — Німеч­чина), Р. Гарвей-Гібсона (Англія), Х. Гобі, М. Кадена, Р. Левіної (усі — Росія) присвяч. будові та класифікації плодів. Великим на­дба­н­ням М. р. є укладений О. Федоровим, З. Артюшенко та М. Кирпичниковим «Атлас по описательной морфологии выс­ших растений»: з морфології листків (Москва; Ленин­град, 1956), стебла та кореня (Ленин­град, 1962), квітки (Москва; Ленин­град, 1975), суцві­т­тя (Мос­ква, 1979), плода (Ленин­град, 1986) і насі­н­ня (Ленин­град, 1990). Класична опис. та порівнял. М. р. не втратили свого значе­н­ня донині, їх за­стосовують у систематиці та флористиці (під час опису нових і крит. аналізі поперед. таксонів, укладаючи ви­значники, атласи, довід­ники тощо), карпології, палінології та палеоботаніці, ризології, біо­морфології, екоморфології тощо.

Чималий внесок у роз­виток опис. та порівнял. М. р. зробили дослідники в Україні, особливо в галузях карпології та палінології. Так, 1926 викл. Маслів. сорто-насін­ниц. технікуму (нині Черкас. обл.) Д. Ларіонов роз­робив першу генет. класифікацію плодів і першим прийняв багатолистянку за початковий в еволюції плід та вивів від неї всі ін. плоди, а 1927 видав роботу із заг. насін­ництва. Дослідж. плодів і насі­н­ня роз­горнулося у багатьох установах, зокрема ботан. садах і галуз. госп. ін­ститутах у звʼязку з потребами інтродукції, акліматизації та селекції. Від 1970 осн. осередком карпологіч. дослідж. в Україні став Центр. респ. ботан. сад (Київ, нині Ботанічний сад ім. М. Гришка Національний). Так, Н. Дудик та Є. Кондратюк під­готували атлас плодів і насі­н­ня бобових природ. флори (1970), Н. Дудик опуб­лікувала ви­значник інтродуков. бобових за морфологією плодів і насі­н­ня (1973) та моно­графію про плоди родини бобових (1979). Ботан. сад 1971 провів Всесоюз. семінар із питань під­вище­н­ня насін­нєвої продуктивності та якості насі­н­ня інтродуцентів. 1974 під керівництвом Н. Дудик роз­роблено рекомендації зі скла­да­н­ня ви­значників рослин за плодами і насі­н­ням, 1991 за ред. М. Кохна ви­дано роботу про плоди і насі­н­ня культивованих в Україні дерев і чагарників. Й. Сікура, А. Сікура, В. Капустян, О. Шиша видали дослідж. «Морфологія плодів та насі­н­ня квіткових рослин світової флори (бобові)» (К., 2009, кн. 3). Багато праць у різні роки присвячено ви­вчен­ню насін­нєвої продуктивності та біо­логії насін­нєвого роз­множе­н­ня рослин (К. Малиновський, Т. Зеленчук, І. Вайнагій, М. Бедей, С. Шабарова, Г. Жиляєв, О. Климишин та ін.). Особливого значе­н­ня ці дослідж. набувають у звʼязку з ви­вче­н­ням у природі або культивува­н­ням у ботан. садах рідкіс., декор., корм., тех., лікар., дубил. рослин (Ю. Утеуш, В. Комендар, О. Лаптєв, Ф. Левон, Є. Кондратюк, В. Остапко, В. Собко, М. Гапоненко, Ю. Кобів, В. Ткачик, Л. Любінська та ін.). Важливі дослідж. анатомо-морфол. змін плодів і насі­н­ня в умовах техноген. середовища проводять у Донецьку, Дні­прі, Кривому Розі (Дні­проп. обл.) та ін. укр. містах (З. Грицай, В. Без­сонова, В. Остапко, А. Сафонов, Н. Хижняк та ін.). Установлено, що ступінь варіюва­н­ня цих змін може бути критерієм стійкості виду до факторів за­брудне­н­ня. Із за­стосува­н­ням методів біо­хімії та фізіології досліджують фітогормони насі­н­ня (Л. Мусатенко, К. Ситник). У галуз. аграр. установах України за­ймаються селекцією високо­врожай. стійких сортів культур. рослин. У Клітин­ної біо­логії та генетичної інженерії Ін­ституті НАНУ (Київ) створ. банк насі­н­ня з тривалим терміном зберіга­н­ня, а також еталон­ну системат. колекцію (Й. Сікура, 2001). Насі­н­ня зберігають у ботан. садах, галуз. ін­ститутах та лабораторіях. Не втратили актуальності морфол. та морфол.-анатом. дослідж. листків, квіток, плодів і насі­н­ня, комплексні дослідж. морфол. та анатом. параметрів рослин для виріше­н­ня таксон. питань та адаптації до певних екол. умов рослин in situ (Д. Доброчаєва, С. Зиман, О. Недуха, Г. Гревцова, Л. Орлова, Т. Вакуленко, О. Царенко, О. Футорна, Н. Дремлюга, В. Лоя, І. Ольшанський, О. Пере­грим, С. Жигалова та ін.).

Комплексні морфол. дослідж. судин. рослин активно проводили в Ботаніки Ін­ституті ім. М. Холодного НАНУ під керівництвом О. Фоміна, Є. Бордзиловського, М. Котова, Ю. Шеляга-Сосонка, В. Чопика, Б. Заверухи, С. Мосякіна, М. Федорончука, де здійснювали крит. дослідж. біо­морфол. складової структури територіал. флор судин. рослин України; критико-таксоном. аналіз окремих груп рослин з викори­ста­н­ням морфол.-геогр., паліно-морфол. методів; екс­перим. багаторічне дослідж. морфол.-біол. особливо­стей у рослин ex situ, зокрема реліктових, ендемічних, зі спірним таксоном. статусом на під­ставі оцінки варіабельності їх морфол. ознак; видавали ви­значники і Флори з детал. морфол. описами рослин. Роботи, виконані у морфол.-анатом. та мікроморфол. напрямах, висвітлюють пита­н­ня дослідж. особливостей будови пред­ставників родин Brassicaceae, Poa­­ceae, Ranunculaceae, Caryophylla­ceae, Fabaceae, Campanulaceae, Lamiaceae, Asteraceae, Oroban­chaceae, Apocynaceae, Cacta­ceae, Iridaceae, Juncaceae та ін. Роботи з інвентар. бріофлори та бріотаксономії в Україні від 1920-х рр. тісно повʼязані з оцінкою морфол. ознак та їх варіабельності у несудин. вищих рослин, що зна­йшло від­ображе­н­ня у створен­ні низки ви­значників, Бріо­флор, Чеклістів та окремих публікацій (О. Фомін, Д. Зеров, А. Лазаренко, Г. Бачуріна, М. Слободян, К. Улична, С. Мельник, В. Мельничук, Л. Партика, М. Бойко, В. Вір­ченко та ін.). Морфол.-таксоном., морфол.-онтогенет., морфо-функціон., морфол.-екол. та еволюц.-морфол. напрями дослідж. альгол. обʼєк­тів роз­вивалися у тісному звʼязку із флористико-системат., номенклат.-таксоном. та еволюц.-філогенет. напрямами у працях віт­чизн. альгологів — Я. Ролла, О. Топачевського, О. Коршикова, О. Оксіюк, Д. Свіренка, Г. Паламар-Мордвинцевої, О. Матвієнко, Н. Кондратьєвої, Н. Мошкової, В. Юнгер, І. Фролової, Н. Масюк, З. Вєтрової, Л. Приходькової, П. Царенка, Л. Бухтіярової, О. Коваленка, Н. Водопʼян, М. Радченко, О. Вино­градової, В. Никифорова, Т. Догадіної, І. Костікова, А. Солоненка, Т. Михайлюк, Т. Дарієнко та ін. Філогенет., або еволюц. напрям М. р. роз­почався завдяки працям нім. ботаніка В. Гоф­мейстера (1849–51), який дослідив чергува­н­ня поколінь плауноподібних, папоротеподібних, голонасін­них і установив морфол. та еволюц. звʼязки між цими групами рослин. Подальшого роз­витку напрям набув у роз­робках 19–20 ст. Рос. учений І. Горожанкін ви­вчав особливості роз­витку гаметофіта та заплідне­н­ня у голонасін­них, В. Бєляєв — чол. гаметофіт різноспорових папоротей, С. Навашин — заплідне­н­ня покритонасін­них. Досліджуючи викопні рослини, англ. ботанік Ф. Боуер, нім. палеоботанік і геолог Г. Потоньє та франц. учений О. Ліньє (кін. 19 — поч. 20 ст.) висловилися про шляхи походже­н­ня листкостеблової структури у рослин. 1930–65 нім. ботанік В. Цім­мерман за­пропонував теломну теорію походже­н­ня органів рослин (шлях сплюще­н­ня та зро­ста­н­ня теломів риніофітів). Ця теорія ві­діграла велику роль у роз­витку еволюц. М. р. Над теломною теорією працювали франц. учені П. Бертран, Л. Амберже та ін. Франц. ботаніком Ф. ван Тігемом роз­роблено стелярну теорію еволюції провід. системи рослин (1870-і рр.), деталізована далі амер. вченим Е. Джефрі. Стробілярну теорію походже­н­ня квітки (зі стробіла бенетитів) сформулювали англ. дослідники Н. Арбер та Дж. Паркін, псев­дантову (із зі­бра­н­ня стробілів оболонконасін­них) — австр. ботанік Р. Вет­тштайн. Про­блеми морфол. еволюції покритонасін­них роз­робляли вчені Б. Козо-Полянський і А. Тахтаджян (обидва — СРСР), А. Імс та Дж.-Л. Стеб­бінс (обидва — США) та ін. Н. Первухіна ви­вчала походже­н­ня та еволюцію квітки. Числен­ні публікації (А. Арбер, А. Імс, К. Мейєр, Л. Кудряшов) присвяч. еволюції злаків та ін. однодольним і архегоніальним рослинам.

В Україні пита­н­ня філоморфогенезу неодноразово порушували систематики та флористи (Є. Лавренко, Ю. Клеопов, М. Клоков), особливо при ви­вчен­ні становле­н­ня сучас. флор, утворе­н­ня геогр. рас, реліктів та ендеміків. М. Клоков, роз­глядаючи раси в роді чебрець як істор. явище, за­пропонував роз­різняти в еволюц. процесі дві координати: вертикал., повʼязану зі змінами організації, ре­гресивно-про­гресивну (спроще­н­ня або ускладне­н­ня структур) та горизонтал., повʼяза­ну з при­стосува­н­ням до середо­вища — ідіоадаптивну. Пита­н­ня еволюції морфо­структур роз­робляють також В. Голубєв, С. Зиман, Й. Берко та ін. Ці роз­робки знач. мірою стосуються положень біо­морфології. В. Голубєв сформулював нові положе­н­ня філоморфогенезу, роз­крив механізми транс­формації структур від дерев до трав і в зворотньому напрямку їх грандизації. С. Зиман, ви­вчаючи морфол. еволюцію древньої родини жовтецевих, вказала, що роз­виток ішов від багаторічників до однорічників, від напів­розеткових багаторіч. пагонів до без­роз­еткових однорічних, від симподіал. галуже­н­ня до моноподіал., від стрижневої кореневої системи до додаткових коренів тощо. Й. Берко під­креслював, що біо­морфи губо­цвітих України — еволюційно про­гресивні утворе­н­ня, і особливо — генеративні і вегетативні однорічники, що пере­бувають на за­ключ. стадії транс­формації.

Основи екс­перим. М. р. (термін за­пропоновано 1980 К. Тимірязєвим) закладені рос. ученими А. Бекетовим (1858 установив закономірності будови вегетатив. органів) і М. Леваковським (1863 спо­стерігав роз­виток пагонів назем. рослини у воді). Нім. учений Г. Фьохтінґ ви­вчав в екс­перименті зміни форми під впливом зовн. середовища і від­крив явище полярності у рослин. Нім. ботаніки Ґ. Клебс і К. Ґьобель при зміні умов середовища одержали штучні метаморфози у ро­слин. У роботі з органо­графії рослин (1891–1908) К. Ґьобель дав опис органів із врахува­н­ням даних екс­перименту. У цій галузі М. р. працювали австр. ботанік Ю. Візнер, чес. — Р. До­стал, гол­ланд. — Ф. Вент, британ. — К. Вордлоу та ін. Рос. учений М. Кренке ви­вчав регенерацію у рослин і закономірності вікових змін пагона. Йому належить теорія «цикліч. старі­н­ня і омолодже­н­ня» рослин (1940). Із праць нім. ботаніка М. Шлейдена роз­почався роз­виток онтогенет. М. р. Чималий внесок зробив нім. ботанік А.-В. Ейхлер, який досліджував роз­виток листка та будову квітки. Рос. ботаніки ви­вчали метаморфози у різних груп рослин: М. Кауфман — у кактусів, Ф. Каменський — у пухирників, С. Ростовцев — у рясок. У 20 ст. інтенсивно досліджують морфогенез. Важливі роз­робки належать ученим О. Шюппу (Швейцарія), А. Фостеру та К. Есау (обидва — США), Ґ. Ґут­тенберґу (Німеч­чина). Фундам. зведе­н­ня з морфогенезу виконав амер. біо­лог Е. Сін­нот. Британ. ботанік К. Вордлоу і його школа від 1950-х рр. досліджували діяльність верхівки пагона. Франц. учений Л. Плантефоль роз­робив онтогенет. теорію листкорозміще­н­ня. Ендоген. ритмам морфогенезу присвячено роботи нім. ученого Е. Бюн­нінґа. В СРСР інтенсивно ви­вчали морфогенез разом зі спів­роб. від 1940-х рр. В. Василевська, у 1950–70-х рр. — Ф. Куперман та В. Скрипчинський. Морфогенез квітки та плода досліджували Н. Первухіна, М. Яковлєва, М. Савченко та ін. І. Серебряков та його послідовники ви­вчали морфогенез пагонів і ритми сезон. роз­витку рослин. Т. Работнов 1950 роз­робив вікову періодизацію рослин в їхньому онтогенезі. Згодом виконані числен­ні роботи з ви­вче­н­ня морфол. змін рослин у їхньому великому жит­тєвому циклі. Чималих успіхів досягли укр. учені у ви­вчен­ні морфогенезу рослин. Від 1960-х рр. у Львів. школі екс­перим. морфології на чолі з А. Лазаренком, який ще 1945 за­пропонував новий напрям екс­перим. ви­вче­н­ня морфогенезу мохоподібних та сформулював нову концепцію екс­перим. бріол. дослідж., роз­почали ви­вче­н­ня каріотипів і морфогенезу мохоподібних. Бріологи школи А. Лазаренка — Є. Лесняк, К. Улична, Р. Рипецький, О. Демків, Я. Федик, Л. Чернявська, І. Данилків, О. Баїк — здійснили екс­перим. дослідж. вегетатив. та генератив. сфер мохів, їхнього роз­витку, генератив. здатності, каріотипів, етапів онтогенезу та їхніх механізмів, між­видової гібридизації, участі мохів у рослин. покриві, зокрема бріосинузії за особливостями їхніх форм росту, започаткували екс­перименти з бріо­моніторингу та бріоіндикації. О. Демків і К. Ситник (1985) під час ви­вче­н­ня морфогенезу архегоніат звернули увагу на внутрішньоклітин­ну організацію, метаболізм і гормонал. регуляцію процесів формотворе­н­ня. А. Лазаренко, О. Висоцька та Є. Лесняк під­готували атлас хромосом листяних мохів (1971). Від 2004 від­діл екоморфогенезу рослин Екології Карпат Ін­ституту НАНУ (Львів) очолює О. Лобачевська, під керівництвом якої здійснюються дослідж. адаптив. морфо-фізіол. реакцій та стійкості бріофітів в умовах девастованих ландшафтів, зокрема сірчаного та вугіл. видобутку, за­брудн. важкими металами; внутрішньовид. мінливості; динаміки роз­витку бріофітних угруповань та здатності окремих видів мохів впливати на від­новле­н­ня техноген. від­валів; природи епігенет. морфо-функціон. змін, що ви­значають роз­виток спорофіта; впливу гравітації на морфогенез мохів; видового різномані­т­тя мохоподібних; бріомоніторингу за­брудн. повітря.

У різних ботан. установах у насін. рослин ви­вчений морфогенез бруньок (О. Пʼясецька, І. Кирпичов). Числен­ні дослідж. проведені з ви­вче­н­ня онтогенезу рослин, що базується на існуван­ні генератив. і вегетатив. циклів від­новле­н­ня, повʼязаних зі статевим і не­статевим роз­множе­н­ням (Т. Зеленчук, А. Зеленчук, О. Царенко, О. Климишин, В. Комендар, В. Крічфалушій, В. Ткачик, Н. Кокар). Ю. Злобін і В. Прасол роз­глядають періодизацію онтогенезу культур. рослин і бурʼянів. Важливу роботу з методики ви­вче­н­ня онтогенезу інтродуков. у ботан. садах рослин публікують Й. Сікура і Л. Сириця. Із питань онтогенезу в Україні регулярно проводять конф. Із ви­вче­н­ням онтогенезу і жит­тєвих форм повʼя­зане дослідж. популяцій, про які зі­брано великий матеріал, особливо в Ін­ституті екології Карпат. Особливого значе­н­ня для роз­вʼя­зан­ня зав­дань охорони флори та збереже­н­ня біол. різноманітності набуває ви­вче­н­ня популяцій рідкіс. видів на всій тер. України (В. Ос­тапко та ін.). У Карпатах досліджено бл. 400 популяцій 70-ти рідкіс. видів (К. Малиновський, Й. Царик, Г. Жиляєв, Р. Дмитрах, В. Кияк, Ю. Кобів, М. Манчур, М. Голубець, І. Данилик, Ю. Нестерук, Н. Сичак, В. Білонога). Різні напрями морфол. дослідж. рослин в умовах інтродукції очолили фахівці ботан. садів і дендропарків України — Т. Черевченко, Н. 3aїменко, Л. Буюн, С. Клименко, О. Тимченко, Р. Іван­ников, М. Гайдаржи, Г. Гревцова та ін. Фахівців із М. р. готують університети, ін­ститути НАНУ, н.-д. галуз. ін­ститути та ботан. сади. Таким чином, дослідж. із М. р. в Україні здійснюють в ін­ститутах НАНУ, галуз. НДІ і лабораторіях, в установах ботан. профілю (ботан. садах і дендропарках). Центром є Ін­ститут ботаніки НАНУ (Київ), де проводять цитол., ембріол., палінол., анатом., онтогенет. та ін. дослідж. квіткових та спорових рослин. В Ін­ституті екології Карпат широко роз­горнули роботи з екс­перим. та екол. М. р. Ви­вчають онтогенез та морфогенез мохоподібних та ін. рослин, досліджують популяції видів карпат. флори. Ботан. сади та галуз. ін­ститути одержали великий матеріал із генератив. здатності, екол. особливостей та морфол. мінливості екзотів і культур. рослин. У результаті у практику впроваджені сотні нових видів і сортів цін­них декор., плодових, ягідних, кормових, лікар., тех., ефіроолій. рослин. Зав­да­н­ням на 21 ст. є подальші по­глиблені дослідж. структурно-морфол. та функціонал.-фізіол. взаємозалежностей і взаємодій у рослин різних системат. груп. Наукові праці з М. р. в Україні публікують у спеціалізов. вид. «Альгология», «Інтродукція рослин», «Український ботанічний журнал», «Modern phytomorpho­logy», наук. вісниках і записках університетів, збірниках наук. праць та матеріалах конф.

Завантажити статтю