Клітинна теорія

КЛІТИ́Н­НА ТЕО́РІЯ — одне з найважливіших біо­логічних узагальнень про клітин­нубудову всіх живих істот, клітину як елементарну одиницю, що під­тримує життя та його без­перервність. Формулюван­ню положень К. т. пере­дував тривалий (понад 300 р.) період накопиче­н­ня спо­стережень за будовою та функціонува­н­ням одно- й багатоклітин. організмів, а також удосконале­н­ня оптич. методів досліджень. Першим клітин­ну будову стебла рослин ви­вчав Р. Гук, за­пропонувавши 1665 термін «клітина». Його діяльність сприяла початку систематич. дослідж. з анатомії рослин та тварин (М. Мальпіґі, Н. Ґрю, А. Левенгук, Ф. Фонтана) та мікро­анатомії клітини (Я.-Е. Пуркіне, Р. Браун та ін.). У цей період сформувалися перші уявле­н­ня про будову та функції статевих клітин тварин і людини, однак індивід. роз­виток організму вчені роз­глядали як збільше­н­ня роз­мірів частин тіла (теорія преформізму). Без­під­ставність теорії преформізму довів К. Вольф 1759, об­ґрунтувавши теорію епігенезу. Результати дослідж. клітин. будови рослин узагальнив 1838 М.-Я. Шлайден. Гол. заслуга у формулюван­ні К. т. належить Т. Шван­ну, який 1839 поширив уявле­н­ня про клітин­ну будову на тварин та обʼ­єд­нав усі ідеї в єдину теорію, за якою клітина є структур. та функціон. основою всіх живих істот. Він акцентував увагу не лише на морфол., а й на фізіол. значен­ні клітин, увів поня­т­тя «клітин­ний метаболізм». К. т. досить швидко набула пошире­н­ня. Однак М.-Я. Шлайден та Т. Шванн помилково вважали, що клітини в організмі виникають de novo — шляхом ново­утворе­н­ня з неклітин. речовини, а гол. роль у клітині від­водили оболонці. Подальшого роз­витку К. т. набула в роботах Р. Вірхова, який довів, що клітина може виникати лише шляхом поділу клітин-попередників. Його афорист. формулюва­н­ня «omnis cellula e cellulae» («всяка клітина походить від клітини») нині вважають біол. законом. К. т. надала незаперечні докази єд­ності всього живого та його еволюц. роз­витку. Ідея взаємозвʼязку всього живого отримала подальше поясне­н­ня у теорії еволюції Ч. Дарвіна та А. Вол­леса. За еволюц. вче­н­ням, клітина як одиниця живого, по­стійно від­творюючись, забезпечує збереже­н­ня виду, а по­стійно змінюючись, породжує різноманітність. Формулюва­н­ня К. т. стало важливою подією у біо­логії, яка вплинула на роз­виток природо­знавства, особливо таких галузей, як ембріологія, генетика та фізіологія. У 2-й пол. 19 — на поч. 20 ст. завдяки вдосконален­ню мікро­скопів та мікро­скопіч. техніки встановлено осн. елементи будови клітини (мітохондрії — К. Бенда, 1897, Г. Левитський, 1910; апарат Ґольджі — К. Ґольджі, 1898; клітин. центр — Т.-Г. Бовері, 1888; пластиди — К. Саніо, 1864), від­крито та досліджено мітоз (І. Чистяков, 1874; Е.-А. Страсбурґер, 1878; В. Флем­мінґ, 1882), мейоз (В. Бєляєв, 1885; Е.-А. Страсбурґер, 1888), описано роль ядра в спадковості (Ґ.-Й. Мендель, 1865; А. Вайсманн, 1885) та сформульовано хромосомну теорію спадковості (В. Сат­тон, Т.-Г. Бовері, 1902–03). Вагомий внесок у роз­виток вче­н­ня про клітину зробили рос. та укр. цитологи, зокрема І. Чистяков (описав хромосоми, ахроматин. веретено та фази мітотич. поділу при споро­утворен­ні у хвощів та плаунів), І. Горожанкін (від­крив плазмодесми, об­ґрунтував цитол. основи заплідне­н­ня у рослин), В. Бєляєв (від­крив та описав редукцій. поділ у вищих рослин та його значе­н­ня у статевому роз­множен­ні, еволюцію чол. гаметофіта та антеридіїв у архегоніат), І. Герасимов (ви­вчав мітоз та амітоз, про­блеми поліплоїдії, встановив роль ядра у функціонуван­ні клітини), С. Навашин (від­крив явище по­двій. заплідне­н­ня у покритонасін­них, 1898). Дослідж. морфології хромосом С. Навашина продовжив його учень, один із засн. цитогенетики — Г. Левитський, який синтезував ідеї цитології та генетики, за­провадив термін «каріотип», дослідив каріотипічні зміни у мутантів та під час еволюц. становле­н­ня систематич. угруповань, явище цитоплазматич. спадковості тощо. Цитол. основам ре­продуктив. роз­витку рослин присвяч. також дослідж. Я. Модилевського, П. Оксіюка, В. Фінна, К. Кострюкової, Є. Кордюм, В. Бан­никової та ін. Від серед. 20 ст. широке викори­ста­н­ня нових методів фіз. та хім. аналізу, молекуляр. біо­логії й електрон. мікро­скопії дало можливість ви­вчати субмікро­скопічну та молекулярну організації клітини, роз­шифрувати структуру нуклеїн. кислот та генет. код, зʼясувати механізми репарації ДНК, синтезу макромолекул та ін. 1970–80-і рр. стали пере­лом. у роз­витку молекуляр. генетики та еволюц. біо­логії.

Від­кри­т­тя зворот. транс­крипції та нематрич. синтезу ДНК, горизонт. пере­несе­н­ня генів, штучне створе­н­ня генетично модифікованих організмів та ін. при­звели до зміни парадигм у природо­знавстві й еволюц. біо­логії. Більшість учених схиляються до думки, що гол. подією у набут­ті мінливості є не мутації окремих генів, а пере­комбінації цілих блоків генет. матеріалу. Нові уявле­н­ня в біо­логії лише під­твердили осн. положе­н­ня К. т.: клітина з її здатністю до цілеспрям. реагува­н­ня на вплив середовища є первин. і гол. характеристикою живої матерії. Селекція адаптованих варіантів від­бувається саме на клітин. рівні, тому важливою категорією адаптогенезу стає клітин. добір. У всіх істот, здатних роз­множуватися статевим шляхом, роз­різняють 2 осн. типи клітин. добору — диплонтний (спорофітний, соматич.) та гаплонтний (гаметичний), які здійснюються, від­повід­но, на рівні диплоїд. і гаплоїд. поколінь та від­різняються ефективністю. Свідче­н­ням єд­ності клітин. будови живих істот є принципова подібність еукаріот і прокаріот, схожість хім. складу та метаболізму різних клітин. Від­кри­т­тя вірусів під­твердило універсальність К. т., оскільки вони як неклітин­ні істоти не здатні само­стійно існувати поза межами клітини. В сучас. К. т. існує поня­т­тя «клітин­ний рівень» в ієрархії живої природи (багатоклітин. організм є склад. інтегрованою системою, цілісність якої базується на взаємодії клітин). Сучасна К. т. обʼ­єд­нує 4 осн. положе­н­ня: клітина — елементарна одиниця живого, за межами якої життя не існує, через неї здійснюються по­глина­н­ня, пере­творе­н­ня, запаса­н­ня та викори­ста­н­ня речовини й енергії, а також зберіга­н­ня, пере­робле­н­ня та реалізація біол. інформації; клітини різних істот гомологічні за будовою, різноманітність їхньої будови — результат функціон. спеціалізації або при­стосува­н­ня, всі клітини подібні також за хім. будовою та характером метаболізму; основою без­перервності життя є неперервність клітин (роз­множе­н­ня як прокаріотич., так і еукаріотич. клітин від­бувається тільки шляхом поділу клітин-попередників, якому пере­дує редуплікація генет. матеріалу); цілісність багатоклітин. організмів базується на взаємодії клітин, обʼ­єд­наних у системи органів, її забезпечують нейрогуморал. регуляція у тварин та без­посеред. звʼязок клітин у рослин.

Разом із тим К. т. не є догмою, вона повин­на враховувати нові під­ходи й концепції в біо­логії. Для приведе­н­ня К. т. у від­повід­ність із даними сучас. клітин. біо­логії пере­лік її положень часто доповнюють і роз­ширюють, хоча їхній набір досить довільний. Так, друге положе­н­ня уточнюють тим, що еукаріотичні клітини порівняно з прокаріотичними є системами вищого рівня організації. Впорядкованість внутр. вмісту еукаріотич. клітини досягається шляхом компартменталізації її обʼєму — простор. роз­ʼ­єд­на­н­ня за допомогою біо­мем­бран, ферментів і субстратів та здатності кожної органели концентрувати специфічні субстрати й ферменти. Як прокаріотичні, так і еукаріотичні клітини пронизані склад. системою комунікації, яка координує осн. клітин­ні процеси. У клітинах усіх живих істот міститься цитоскелет — динамічна каркасна структура, серед функцій якої — під­трима­н­ня й адаптація до зовн. впливів форми клітини, внутр.-клітин­не транс­портува­н­ня і клітин. поділ, екзо- та ендоцитоз, забезпече­н­ня руху клітини. Положе­н­ня про генет. без­перервність стосується не лише клітини в цілому, а й деяких її компонентів — мітохондрій, хлоропластів, хромосом і генів. Знач. внесок у становле­н­ня поня­т­тя цілісності багатоклітин. організму зробила сучасна теорія самоорганізації (синергетика), яка засвідчила існува­н­ня прямих і зворот. потоків інформації (зверху вниз і від нижніх рівнів до верх­ніх) та роль багаторівневих регуляцій у під­триман­ні гомео­стазу й забезпечен­ні упр. роз­витком.

Літ.: Навашин С. Г. Из­бран­ные труды. Москва; Ленин­град, 1951; Баранов П. А. История эмбриологии растений. Москва; Ленин­град, 1955; Модилевский Я. С. История отечествен­ной эмбриологии высших растений. К., 1956; Трошин А. С., Браун А. Д., Вахтин Ю. Б. и др. Цитология. Москва, 1970; Вермель Е. М. История учения о клетке. Москва, 1970; Левитский Г. А. Цитология растений. Москва, 1976; Ченцов Ю. С. Общая цитология. Москва, 1978; Кордюм Е. Л. и др. Структурно-функциональная характеристика растительной клетки в процес­сах диф­ференциации и дедиф­ференциации. К., 1980; Смирнов В. Г. Цитогенетика. Москва, 1991; Кордюм Е. Л., Сытник К. М., Бараненко В. В. и др. Клеточные механизмы адаптации растений к неблаго­приятным воздействиям экологических факторов в естествен­ных условиях. К., 2003; Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину. Смена эволюцион­ной модели. 2-е изд. Москва, 2007; Гамалей Ю. В. Клеточные системы растений // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 2.

О. А. Кравець

Завантажити статтю