Карпологія

Визначення і загальна характеристика

КАРПОЛО́ГІЯ (від грец. ϰαρπός — плід і …логія) — роз­діл морфології рослин, що ви­вчає функції, форму і будову плодів та насі­н­ня. Гол. зав­да­н­ня К. — дослідж. морфогенезу плодів і насі­н­ня та роз­робле­н­ня їхньої класифікації. Вона тісно повʼязана з систематикою рослин, філогенетикою й еволюцією. Карпол. ознаки окремих видів, родів, родин є досить стійкими, тому дуже важливі при ви­значен­ні тих чи ін. таксонів квітк. рослин, однак їх ще недо­статньо використовують систематики.

Роз­виток роз­ділу започаткував нім. учений Й. Ґертнер публікацією 3-том. праці «De Fructibus et Seminibus Plantarum» («Плоди і насі­н­ня рослин», 1788–92), присвяч. опису плодів. Нині з теор. по­гляду К. найменш опрацьована. Карпол. дослідж. в Україні проведено лише з окремими таксонами покритонасін. рослин. Складність створе­н­ня еволюц. карпол. системи полягає в тому, що типи гінецея (сукупність плодолистків квітки), характер оплодня, способи від­крива­н­ня плодів, однонасін­ність мають конвергент. характер, оскільки в ході еволюції квітк. рослин вони виникали неодноразово і незалежно в різних філогенет. рядах. Гінецей, як правило, становить структурну основу плодів. У більшості видів має місце спеціалізація плодів, повʼязана з викона­н­ням ними функцій захисту і пошире­н­ня насі­н­ня. У результаті такої спеціалізації плоди набувають специфіч. ознак, через що риси гінецея важко роз­пі­знати. Морфол. різноманітність плодів, окрім гінецея, ви­значають 3 групи при­стосувань: будова оплодня; способи роз­крива­н­ня чи роз­па­да­н­ня (сухі багатонасін­ні плоди); характер придатків та ін. особливості, що забезпечують дисемінацію. Морфол. різноманітність плодів знач. мірою повʼязана зі способами дисемінації. Роз­селе­н­ня насі­н­ня і рослин — не лише функція видового життя, воно лежить в основі філогенезу і зміни фітоценозів. За ефективністю виділяють способи масової ближньої дисемінації — мірмеко-, балісто-, баро- й ергазіохорію, а також зоо-, анемо-, гідрохорію, які забезпечують від­носно далеку дисемінацію (в межах десятків або сотень метрів). Особливе місце за швидкістю роз­селе­н­ня і дальністю дисемінації за­ймає агестохорія, що створює транс­океанічні дизʼюнкції. Способи дисемінації комбінуються в різні по­єд­на­н­ня. Тільки їхня різноманітність дає можливість рослинам за­ймати різні екол. ніші — від стовбурів у тропіч. лісі до низин у піщаних пустелях. Значна різноманітність плодів рослин. світу зумовлена пере­важно їхнім при­стосува­н­ням до пошире­н­ня. Це ускладнює роз­робле­н­ня природ. і філогенет. класифікацій плодів, повʼязаних із заг. еволюцією покритонасін­них. У карпол. класифікації важливо від­образити не філогенез видів, а морфогенез плодів, для якого характер. паралелізм роз­витку морфол. структур. Опрацьовуючи карпол. типологію, дослідники не лише виділяють нові типи і під­типи плодів, а й установлюють еволюц. звʼязки між ними. Нині плоди ви­вчають у 2-х напрямах — морфоекол. і морфогенетичному. Ви­значено осн. групи, що складають 1-у і 2-у системи плодів. У карпоекол. класифікації це авто-, анемо-, гідро-, зоо-, антропохори і балісти з під­роз­ділами; в морфогенет. класифікації — апо-, син-, лізикарпії, ациклічні й циклічні, верх­ні і нижні плоди тощо. В основу морфол. класифікації покладено ознаки: консистенція оплодня — перикарпію (сухий чи соковитий); кількість насінин (одно- чи багатонасін.); нерозкривний (за­мкнутий) або роз­кривний (із за­значе­н­ням способу роз­крива­н­ня) плід; кількість плодолистків, які утворюють плід. У заг. традиц. схемі класифікації плодів їх поділяють на сухі й соковиті. Серед перших ви­окремлюють роз­кривні (листянка, біб, стручок, стручечок, коробочка) та нерозкривні (горішок, сімʼянка, зернівка, крилатка). До соковитих від­носять ягоду, кістянку, апельсин, яблуко. Морфол. класифікація не від­ображає еволюц. роз­витку плодів. Сучасні морфогенет. класифікації базуються на еволюції гінецея та плацентації, а також типів плодів. У філогенет. роз­витку складні плоди формуються на базі апокарп. гінецея. Гінецей роз­вивався від апокарп. типу до кількох типів цено- і синкарп., пара- і лізикарпного. Від­повід­но до цього еволюціонували й типи плодів. Най­примітивнішими вони є у покритонасін­них (прості апокарпні плоди). Морфогенет. і морфоекол. класифікації плодів мають різні зав­да­н­ня, принципи і сфери за­стосува­н­ня. Перша вирішує теор. зав­да­н­ня К. й еволюц. морфології і може бути викори­стана у філогенії конкрет. таксонів низького рангу. Морфол. класифікація необхідна для фахівців різних галузей — палеоботаніків, зоологів, агрономів, насін­нє­знавців та ін. Ви­вче­н­ня морфології плодів і насі­н­ня має не лише теор., а й практ. значе­н­ня, зокрема для контрол.-насін­нєвих лаб., насін­ниц. госп-в, карантин. служб. Ви­значники рослин за плодами, насі­н­ням значно полегшують ви­значе­н­ня рослин. Природні класифікації, що враховують сукупність ознак обʼєкта, будують за ієрарх. принципом, завдяки чому діагност. ознаки набувають різного рангово-таксономіч. значе­н­ня. Рос. карполог Р. Левіна за­пропонувала ієрарх. морфол. класифікацію, виділивши апо- і ценокарпії. Син-, пара- і лізикарпні плоди вона не ви­окремлювала. В основу класових від­мін­ностей поклала багато- й однонасін­ність, оскільки з цими ознаками корелюють морфол. від­мін­ності плодів і спів­від­ноше­н­ня їхніх захис. та дисемінацій. функцій. Полі- й мономірні апокарпії виділено як під­класи. Під­класами ценокарпіїв є верх­ні й нижні плоди. Консистенція оплодня — найменш стійка ознака, вона ви­значає тільки груп. від­мін­ності. Під­групи ви­окремлено лише в групах сухих багатонасін. плодів у звʼязку з тим, що типові соковиті й однонасін­ні плоди не звільняють насі­н­ня. Центр. класифікац. категорією є вид плода. З цією категорією повʼязана невирішена про­блема номенклатури плодів. Труднощі найменува­н­ня багатьох видів спричинені недо­стат. ви­вче­н­ням, а також від­сутністю загально­прийнятих критеріїв для роз­межува­н­ня близьких карпол. видів. Для по­значе­н­ня одного й того самого плода різні автори іноді використовують різні назви. Для плодів, що не мають загально­прийнятої назви, Р. Левіна наводить коротку морфол. характеристику. Видові назви плодів у її класифікації нерівноцін­ні за ступ. мономорфності. Авторка вважає це неминучим, оскільки вони не можуть бути детально описовими. Поліморфність багатьох видів плодів потребує введе­н­ня категорії, нижчої від виду, яку називають варіацією. Обмеженість кількості праць, присвяч. ви­значен­ню рослин лише за плодами і насі­н­ням, пояснюють їхньою мінливістю у межах родини і роду. М. Каден, Р. Левіна, В. Некрасов, С. Смирнова вважають, що побудова єдиної морфогенет. системи плодів для всіх покритонасін­них неможлива, можна створити лише частк. карпол. класифікації для таксонів нижчого рангу (рід, родина). Щоб роз­робити повну морфогенет. класифікацію плодів, яка б від­повід­ала сучас. стану філогенет. систематики і від­ображала досягне­н­ня еволюц. морфології рослин, необхідно виявляти дрібні карпол. типи, що охоплюють плоди споріднених таксонів.

Літ.: Левина Р. Е. Способы рас­пространения плодов и семян. Москва, 1957; Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Ленин­град, 1971; Со­ставление определителей растений по плодам и семенам. К., 1974; Под­дубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосемен­ных растений. Основы и пер­спективы. Москва, 1976; Дудик Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. К., 1979; Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Ленин­град, 1987; Артюшенко З. Т. Атлас описательной морфологии высших растений. Семя. Ленин­град, 1990; Эмбриология цветковых растений. Т. 2. С.-Петербург, 1997; Николаева М. Г., Лянгузова И. В., Поздова Л. М. Биология семян. С.-Петербург, 1999.

С. В. Клименко

Фотоілюстрації

×

❮ ❯

Завантажити статтю