Еволюція

Визначення і загальна характеристика

ЕВОЛЮ́ЦІЯ (лат. evolutio, від evolvo — роз­гортаю) — уявле­н­ня про зміни в природі і су­спільстві, їх закономірності й скерованість. Стан будь-якої системи роз­глядають як наслідок змін її поперед. станів. Найчастіше термін «Е.» в біо­логії за­стосовують для ви­значе­н­ня необоротного істор. роз­витку природи, вперше його викори­став швейцар. натураліст Ш. Бонне (1720–93). Е. здійснюється через Е. видів, котру су­проводжують зро­ста­н­ня їх при­стосованості до мінливих умов середовища, поява нових видів та ін. таксоном. одиниць. Е. під­тримує біол. різноманітність Землі та забезпечує адаптованість видів до умов довкі­л­ля. Про наявність процесу Е. свідчать результати порівнял. аналізу викопних решток організмів минулих геол. епох, багатовіковий досвід селекції нових сортів культур. рослин, порід свійських тварин та штамів мікроорганізмів, а також без­посередні спо­стереже­н­ня над змінами ознак окремих видів від­повід­но до змін певних умов місця прожива­н­ня. Факти подібності морфол. і фізіол. ознак та ембріонал. стадій роз­витку різних видів також є свідче­н­ням Е.

Англ. вчений Ч. Дарвін (1809–82) здійснив пере­ворот у науці, за­пропонувавши теорію Е. видів, яка стала основою сучас. по­глядів на історію формува­н­ня світу живих істот. Гол. положе­н­ня дарвінів. теорії Е.: в особин у межах будь-якого виду наявна без­перервна мінливість морфол. і фізіол. ознак; мінливість ознак є випадковою подією, яка під­падає під успадковува­н­ня; видовим популяціям тварин і рослин характерна здатність до істот. збільше­н­ня чисельності особин, яка може пере­вищувати наявний ресурс для свого існува­н­ня; наявність надлишкової чисельності особин зумовлює конкуренцію між ними за власне вижива­н­ня і за вижива­н­ня нащадків, унаслідок цієї конкуренції виживають особини, при­стосованіші до умов існува­н­ня, завдяки спадковості нащадки цих особин зберігають ті ознаки, які забезпечують під­вищену при­стосованість (добір природний); дія природ. добору сприяє під­вищен­ню при­стосованості видів до умов довкі­л­ля. Теорії Е. Ч. Дарвіна пере­дували різні ідеї щодо утворе­н­ня видів. Крайньою концепцією був креаціонізм, згідно з яким види виникли внаслідок акту разового «божествен­ного творі­н­ня», і навіть їхня без­заперечна мінливість від­ображає гармонійність задуму творі­н­ня, тобто Е. є реалізацією без­кінечної різноманітності можливих форм, за­про­грамованих у первин. акті творе­н­ня. Дід Ч. Дарвіна, Е. Дарвін (1731–1807), поділяв думки, властиві креаціонізму, але все ж припускав можливість набу­т­тя нових ознак самим організмом. Франц. біо­лог Ж.-Б. Ламарк (1744–1829) роз­винув по­гляди на Е., певною мірою близькі до ідей, які пізніше висловив Ч. Дарвін. Він вважав, що будь-які організми мають вроджену здатність роз­виватися в бік ускладне­н­ня й удосконале­н­ня форми, при цьому середовище породжує потребу в змінах властивостей організму, який під впливом сил незʼясованої природи сам обирає ті корисні ознаки, що зумовлюють еволюц. про­грес у напрямі формува­н­ня досконаліших форм при­стосувань. Одним з попередників Ч. Дарвіна був франц. натураліст Ж.-Л. Бюф­фон (1707–88), який висловив думку про мінливість видів та єд­ність тварин. і рослин. світів. Франц. зоолог Ж. Кювʼє (1769–1832) не ви­знавав мінливості організмів і вважав, що від­мін­ності викопних фаун потрібно пояснювати великими геол. ката­строфами, за яких старі фауни гинули, а нові виникали (теорія ката­строф). Англ. природо­знавець Ч. Лайєлль (1797–1875), засн. актуалізму в геології, роз­винув вче­н­ня про по­ступові і без­перервні зміни земної поверх­ні, спростував теорію ката­строф і під­тримував теорію Ч. Дарвіна. В еволюц. теорії Ч. Дарвіна немає місця уявлен­ню про скеровану мінливість, зумовлену т. зв. внутр. спрямува­н­ням, про яке говорив Ж.-Б. Ламарк. Осн. чин­никами Е. є неви­значена мінливість, природ. добір і успадкува­н­ня корис. ознак, випадкова поява яких сприяла збережен­ню організмів та їхніх нащадків у процесі боротьби за вижива­н­ня. Теорія Ч. Дарвіна здобула повне ви­зна­н­ня, оскільки несуперечливо пояснювала всю різноманітність біол. фактів, хоча на час формулюва­н­ня її осн. положень ще не були ві­домі ні механізми успадкува­н­ня ознак, ні механізми їх мінливості. Від­кри­т­тя законів успадкува­н­ня ознак (Ґ. Мендель), хромосом. природи спадковості (Т. Морґан), хім. природи генів (Дж. Вотсон, Ф. Крік), а також встановле­н­ня механізмів мінливості шляхом утворе­н­ня мутацій доповнили обʼєктив. змістом ті аспекти теорії Ч. Дарвіна, які спочатку не мали поясне­н­ня. Крім того, з факту дис­кретності генів випливає можливість не лише дрібних без­перерв. змін ознак, про які писав Ч. Дарвін, але й різкіших стрибкоподіб. мутацій (Г. Де Фриз). Водночас роз­виток популяц. генетики істотно збагатив ро­зумі­н­ня механізмів процесів, які від­буваються між появою мутації й дією природ. добору. Обʼ­єд­на­н­ня положень еволюц. теорії Ч. Дарвіна з сучас. зна­н­нями в галузях генетики, цитогенетики, молекуляр. біо­логії, генетики популяцій і екології при­звело до формува­н­ня синтет. теорії Е., неодарвінізму. У роз­витку неодарвінізму важливу роль ві­діграли праці Дж. Голдейна та Р. Фішера, які роз­крили звʼязок між темпами еволюції і частотою окремих генів у популяціях. Істотно збагатили теорію зроблені на­прикінці 20 ст. від­кри­т­тя в галузях молекуляр. біо­логії, ген­ної та клітин. інженерії. (Див. також Дарвінізм).

За сучас. уявле­н­нями, в основі Е. лежать зміни в структурі молекул-носіїв спадк. інформації — ДНК. По­шкодже­н­ня ДНК по­стійно від­буваються під впливом теплових рухів молекул, дії ультрафіолет. променів, іонізуючого ви­промінюва­н­ня, хім. речовин, що виникають у процесах обміну речовин у клітинах. Вони під­лягають виправлен­ню за участі спец. ферментатив. системи. Здійснюваний цією системою процес називають репарацією ДНК. По­шкодже­н­ня ДНК, які не за­знають виправле­н­ня, виявляються у формі точкових мутацій або структур. пере­будов хромосом. Поява мутацій є наслідком збереже­н­ня похибок ДНК, які не були роз­пі­знані системою репарації. Вважають, що похибки у функціонуван­ні систем репарації під­падають під генет. регуляцію, від якої і залежить рівень спонтан. мінливості. Крім цього механізму неви­значеної мінливості, роз­глядають можливість пере­носу генів за участі певних вірусів з одних видів у ін. за природ. умов. За­звичай мутація виникає в копії гена (алелі), у випадку рецесив. стану остан­нього вона не знаходить свого прояву в змінах властивостей конкрет. особини, на яку первин­но скеровано тиск природ. добору. Ознака, повʼязана з мутацією, проявиться за умови її пере­ходу в домінант. стан, а це може мати місце у разі певного роз­по­всюдже­н­ня мутант. алеля, коли частота появи мутант. особини досягне значе­н­ня, за якого природ. добір «виявлятиме» змінену форму. Первин­на дія природ. добору скерована на властивості конкрет. особин, фенотип, але, елімінуючи організми з меншою при­стосованістю до умов життя, в кінцевому результаті він впливає на властивості сукупності генів, які характеризують всю популяцію виду, генотип. Мутації можуть мати як позитивне, так і негативне значе­н­ня для прояву при­стосувал. ознак організму. Ступінь прояву цих ознак може бути неоднаковим щодо їхнього значе­н­ня в при­стосувал. властивостях організму. Кількісне значе­н­ня мутації характеризують коефіцієнтом селектив. або адаптив. цін­ності. Кількіс. мірою природ. добору (дарвінів. при­стосованість) є показник успішності роз­множе­н­ня організмів даного генотипу у порівнян­ні з ін. генотипами за конкрет. умов середовища. Роз­різняють кілька типів природ. добору: прямий, або скерований (сприяє певному напряму мінливості, при якому популяція змінюється як ціле, й не від­бувається дивергенція), дизруптив. (сприяє двом або кільком напрямам мінливості, завдяки чому популяція роз­членовується на крайні типи, котрі спадково від­різняються за від­повід. ознаками), стабілізуючий (виробляє від­носну стійкість організації виду та його генет. структури, меншу залежність всіх етапів індивід. роз­витку від випадкових змін умов зовн. середовища), балансуючий (роз­ширює адаптивні можливості популяції в мінливих умовах середовища). Окремо роз­глядають статевий добір, який може призводити до формува­н­ня статевого диморфізму (часто вторин­ні статеві ознаки є шкідливими для організму). Ч. Дарвін уперше описав цей тип добору, внаслідок якого від­бувається Е. над­звичайно складних демонстрацій і прикрас, як, напр., хвіст пави, наявність якого ніяк не сприяє добуван­ню їжі. Показником інтенсивності дії природ. добору є величина зміни алельних частот у популяції на одне поколі­н­ня. При різкому скорочен­ні чисельності популяції від­бір генотипів може виявитися без­посередньо не повʼязаним з природ. добором, появу нової форми називають ефектом засновника. Напруженості окремих чин­ників зовн. середовища становлять основу тиску природ. добору, якщо їхні значе­н­ня істотно від­хиляються від фізіол. оптимуму. Залежно від екол. умов середовища внесок окремих чин­ників у тиск природ. добору може бути різним, і природ. добір сприятиме формуван­ню від­повід. ознак, котрі забезпечують стійкість організму до провід. чин­ника, напр., до низьких або високих т-р, гіпоксії тощо. Оскільки композиції чин­ників зовн. середовища в різних частинах території, яку за­ймає популяція виду (ареал), може бути неоднаковою, зро­ста­н­ня адаптованості виду від­бувається в різних напрямах (дивергенція ознак). За умов дії одного й того ж чин­ника в тиску природ. добору у різних організмів можуть формуватися подібні ознаки (конвергенція ознак). Природ. добір забезпечує Е. широким спектром властивостей видів — морфол., фізіол., біо­хім., стратегією роз­витку, а також генет. системами. Хоча одиницями добору є гени, рівень домінува­н­ня, епі­статичні взаємодії, ступінь ампліфікації (по­вторюваності) окремих генів також за­знають еволюц. змін. Еволюціонують і процеси роз­множе­н­ня, роз­міри гамет, анізогамія, апоміксис, спів­від­ноше­н­ня статі. Завдяки мінливості й природ. добору від­бувається Е. видів, які досягають морфол. і фізіол. від­повід­ності середовищу і під­падають під подальше удосконале­н­ня при­стосувал. ознак, адекватну динаміку змін умов середовища. Крім того, Е. видів унаслідок дивергенції ознак су­проводжують формува­н­ня біо­різноманітності, роз­виток таксоном. одиниць видового і надвидових рівнів. Цей рівень Е. отримав назву макроеволюції. Е. видів і таксоном. одиниць надвидового рівня від­ображає явища двох типів: певний порядок походже­н­ня від «предків» та ступінь дивергенції від них. З цими явищами повʼязані принципи класифікації таксоном. одиниць. Побудова послідовності від­окремле­н­ня даного таксона від заг. «предка» формує генеалогічне дерево походже­н­ня видів. Такий спосіб класифікації становить основу кладистики. Роз­різняють дві групи ознак видів: заг. примітивні та спеціалізовані. Ознаки першої групи притаман­ні широкому колу таксонів високого рангу. Вони ви­значають фундам. властивості організації метаболіч., фізіол., цитогенет. систем, їхнє еволюц. становле­н­ня від­бувалося пере­важно на дуже ран­ніх етапах Е., які пере­дували Е. видів. Природно, що спорідненість видів встановлюють за спеціаліз. ознаками, які є продуктом порівняно недавньої Е. Оскільки не завжди до­статньо окреслити специфічні ознаки виду, не роз­глядаючи ознаки, котрі виникли внаслідок конвергенції, крім кладистики, роз­вивається і другий спосіб класифікації видів — фенетика, в основі якої лежить порівнял. аналіз великої кількості ознак організму. В Е. видів важливе значе­н­ня має ізоляція окремих його популяцій, яка унеможливлює обмін генами між ними. Така ізоляція може бути зумовлена геогр. від­окремле­н­ням (напр., у гір. умовах), і тоді говорять про алопатричне видо­утворе­н­ня. У деяких випадках обмін генами між окремими популяціями виду блокується ін. способом, напр., коли носії від­повід. мутацій спаровуються пере­важно між собою. Це буває за наявності між­популяц. від­мін­ностей, які заважають схрещуван­ню між їхніми особинами. За­значений спосіб ізоляції популяцій зумовлює симпатричне видо­утворе­н­ня. Від­різняють Е. по­ступову без­перервну і пере­ривчасту (еволюція вибухова, або квант.). Мінливість як чин­ник по­ступової Е. зумовлена точковими мутаціями. Пере­ривчаста Е. за­звичай складається з періоду швидких і сильних змін при­стосувал. властивостей організму з на­ступ. періодом по­ступової Е. і спричинена макромутаціями (значні зміни генет. матеріалу у формі зміни структур. генів, пере­будов хромосом).

Теорія Ч. Дарвіна стосується Е. видів, проте її за­стосовують і для аналізу Е. доклітин. форм життя, добору від­повід. макромолекул, біо­хім. систем, коацерват. утворень тощо. Ідея мінливості молекуляр. структур орган. речовин та їхніх асоціатів, а також природ. добір витриваліших форм та їхніх комбінацій є об­ґрунтованими. Вони пояснюють такі фундам. явища, як виникне­н­ня по­двійної спіралі молекули ДНК, її здатність до по­двоє­н­ня (реплікація), появу мем­бран. структур тощо. Можливість добору молекул продемонстровано в екс­перим. умовах.

Вчені України зробили вагомий внесок у роз­виток еволюц. вче­н­ня. Перший ректор Університету св. Володимира у Києві М. Максимович (1804–73) на основі детал. ви­вче­н­ня змін рослин та тварин під впливом умов життя об­ґрунтував думку про спорідненість між видами, виникне­н­ня різновидів та формува­н­ня з них видів. Характер цих уявлень дає під­стави вважати вченого ран­нім попередником Ч. Дарвіна. Широко ві­домі дослідж. укр. вчених 1-ї пол. 19 ст. у галузях палеозоології й палеоботаніки (О. Рогович, С. Нордман, А. Андже­йовський). Палеонтол. дослідж. як під­ґрунтя еволюц. теорії набули подальшого роз­витку в працях І. Шмальгаузена (1849–94), який дослідив викопні флори Росії — від девон. до четвертин. епохи. А. Криштофович ви­вчав кайнозой., мезозой. та палеозой. від­кладе­н­ня з позицій Е. Палеонтол. дослідж. тривають в Україні й нині, сформовано ві­дому в світі наук. школу (М. Пі­доплічко, В. Топачевський). Важливу роль у роз­витку еволюц. вче­н­ня мало ви­вче­н­ня онтогенезу. Зокрема О. Ковалевський всебічно описав ембріонал. роз­виток багатоклітин. тварин, особливо без­хребетних, що мало велике значе­н­ня у роз­крит­ті шляхів еволюції тварин. світу. І. Мечников виявив спільні риси в ембріонал. роз­витку хребетних та без­хребетних тварин і довів їхню філогенет. спорідненість. Разом з О. Ковалевським він започаткував еволюц. порівнял. ембріологію, еволюц. гістологію та філогенет. теорію зародк. листків. О. Сєверцов створив новий наук. напрям — еволюц. морфологію. Він є автором вче­н­ня про темпи філогенет. змін органів та їхні функції у філогенет. кореляціях. У теорії філембріогенезу вчений об­ґрунтував можливість появи нових ознак на будь-якій стадії онтогенезу і встановив осн. рівні біол. про­гресу: ароморфоз, ідіоадаптацію, ценогенез і заг. дегенерацію. Його учень І. Шмальгаузен опрацював теорію природ. добору і ви­окремив дві осн. його форми — рушій. і стабілізуючий. Великого значе­н­ня І. Шмальгаузен надавав адаптив. модифікаціям як нормі реакції, з яких унаслідок стабілізуючого добору по­ступово виникають стійкіші спадково детерміновані форми на основі добору мутацій та їхніх комбінацій. Він працював над про­блемою цілісності організму в процесах індивід. й істор. роз­витку, а також створив вче­н­ня про кореляції різних рівнів (геномні, морфо- та онтогенет.). Ці корелятивні залежності в процесі Е. мають характер регулятор. механізмів, дія яких ви­значає про­гресив. хід Е. І. Шмальгаузен стверджував, що популяція є елементар. еволюц. одиницею. Він уперше за­стосував поня­т­тя теорії інформації у звʼязку з ви­вче­н­ням Е. живого світу. І. Поляков, автор першого в СРСР під­ручника з цієї про­блеми «Курс дарвинизма», роз­робив класифікацію адаптацій. М. Вавилов встановив центри походже­н­ня культур. рослин, об­ґрунтував екол.-геогр. принципи селекції та сформулював закон гомологіч. рядів.

Теорія Е. не є завершеною. Існує багато про­блем, які ще не зна­йшли повного виріше­н­ня, тривають дис­кусії стосовно рушій. сил еволюц. процесу. Нові від­кри­т­тя в галузі молекуляр. біо­логії, зокрема роз­шифрува­н­ня послідовності нуклеотидів у ДНК геномів окремих видів, сприяють формуван­ню нових під­ходів до роз­кри­т­тя механізмів Е. видів. Проте вче­н­ня Ч. Дарвіна про шляхи Е. зберігає провід­не значе­н­ня в подальшому роз­витку теорії.

Літ.: Дарвин Ч. Происхождение видов путем естествен­ного отбора / Пер. с англ. Москва; Ленин­град, 1939; Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 2-е изд. Москва, 1968; Гершензон С. М. Эволюцион­ная идея до Дарвина. К., 1974; Воронцов Н. Н. Развитие эволюцион­ных идей в биологии. Москва, 2004.

Д. М. Гродзинський

Завантажити статтю