Карцинологія

КАРЦИНОЛО́ГІЯ (від грец. ϰαρϰίνος — рак і …логія) — розділ зоології, що вивчає один із підтипів членистоногих — ракоподібні, або зябродишні. Досліджує будову, процеси життєдіяльності, особливості поширення, різноманіття ракоподібних тощо. У самост. клас ракоподібних виділив Ж.-Б. Ламарк 1801 у межах реформи системи тварин. світу. У К., як і в ін. розділах зоології, існує спеціалізація за вивченням великих таксонів. Напр., веслоногих ракоподібних (копепод) вивчає копеподологія, гіллястовусих (кладоцер) — кладоцерологія, десятиногих (декапод) — декаподологія.

Питання К. вивчав Ч. Дарвін, який видав 4-томну «Monograph on the Cirripedia» («Монографія про вусоногих раків», 1851–54), яку вчені використовують і нині. Серед ін. видат. карцинологів 19 ст. — П.-А. Латрейль (автор 14-том. монографії «Histoire naturelle des crustaces et insectes» — «Природна історія ракоподібних та комах», 1802–05), А. Мільн-Едвардс («Histoire naturelle des crustaces» — «Природна історія ракоподібних», 1834–41) та ін. У 20 ст. вагомий внесок у розвиток К. зробили рос. вчені. Зокрема Я. Бірштейн досліджував вищих раків, написав низку фундам. праць із фауни та поширення глибоковод. ракоподібних, описав понад 100 нових для науки видів цих тварин. Фахівець у галузі систематики рівноногих ракоподібних О. Кусакін видав серію монографій, присвячених цим організмам. Л. Виноградов досліджував десятиногих раків, а Ф. Мордухай-Болтовськой, вчений у галузі копеподології, працював над питанням систематики ракоподібних. Становлення і розвиток К. в Україні пов’язані з діяльністю В. Караваєва (вивчав видовий склад ракоподібних фауни України), С. Бродського (досліджував річк. раків України), О. Маркевича (зробив знач. внесок у дослідж. паразитич. веслоногих ракоподібних), В. Монченка (фахівець з таксономії, зоогеографії, екології й видового складу вільноживучих прісновод. та мор. веслоногих ракоподібних). Крім того, розвитку К. в Україні сприяли автори монографій серії «Фауна України»: І. Грезе (присвячена бокоплавам, 1985), Т. Комарова (присвячена мізидам, 1991), Ю. Макаров (присвячена десятиногим ракоподібним, 2004). Серед відомих сучас. зарубіж. карцинологів — Ф.-Р. Шрам — засн. (1983) і ред. ж. «Crustacean Issues», Дж.-В. Мартін та Дж.-Е. Девіс. У низці країн нині діють карцинол. товариства (напр., Амер. карцинол. товариство, Нац. карцинол. товариство Японії), проходять міжнар. карцинол. з’їзди.

Ракоподібних (Crustacea), або зябродишних (Branchiata), розглядають як один із підтипів типу членистоногі (Arthropoda). Одна з назв цієї групи походить від лат. crusta — шкаралупа, адже деякі великі представники ракоподібних укриті потуж. панциром. Ракоподібні мешкають у різних типах водойм: від пересихаючих калюж, озер і річок до знач. глибин Світ. океану. Більшість із них — вільноживучі рухливі тварини, але є й прикріплені до субстрату види, паразити тварин та ін. Деякі види перейшли до назем. способу існування (мокриці, певні види черепашкових і десятиногих раків). Розміри коливаються від мікроскопіч. (бл. 0,1 мм) до 75 см завдовжки (найбільший представник — япон. краб Macrocheira kaempferi — сягає в розмаху ніг до 3,7 м, маса тіла — бл. 18,6 кг; маса амер. омара Homarus americanus становить бл. 20 кг). Усього описано бл. 55 тис. видів цих тварин. За прогнозами фахівців, їхня кількість може зрости у кілька разів. Ракоподібні — унікал. група серед членистоногих за різноманіттям поділу тіла на відділи. Крім поширеного поділу на голову, груди й черевце (напр., клас зяброногі), зустрічаються ін. варіанти. Так, у безчерепашкових (ряд Anostraca) формуються первинна голова (протоцефалон), яка складається з головної лопаті (акрон) та першого сегмента голови, і гнатоцефалон, що об’єднує сегменти щелеп. В інших (напр., цефалокариди, більшість веслоногих, рівноногі) з сегментами голови зростаються перші грудні сегменти, формуючи складну голову (синцефалон). У багатьох вищих раків за рахунок зростання щелеп. сегментів із грудними формуються щелепогруди (гнатоторакс). У деяких ракоподібних (рівноногі, бокоплави) останні сегменти черевця можуть зростатися з анальною лопаттю (тельсоном), формуючи плеотельсон. Груд. відділ складається з різної кількості сегментів, лише у вищих раків їх стабільно 8. Значно коливається і кількість сегментів черевця. Загалом кількість сегментів тіла ракоподібних варіює від 8 до 65. Головний відділ має 2 пари антен (антенули та антени), що із сучас. членистоногих мають лише ракоподібні (звідки ще одна назва підтипу — Diantennata), та 3 пари щелеп — верхні (мандибули), першу (максилули) та другу (максили) пари нижніх. Найчастіше антенули та антени функціонують як органи чуття (дотику й нюху), але іноді можуть виконувати плавал. і прикріплювал. функції. Груд. відділ (торакс, або перейон) має грудні кінцівки — торакоподи, або перейоподи. Відповідно до виконуваних функцій виділяють ходил. (параподи), хапал. (гнатоподи та хеліпеди, озброєні клешнями), плавал. і ногощелепи (максилопеди, або максилоподи). На ногощелепи можуть перетворюватися передні пари торакоподів, сегменти яких зростаються із сегментами головного відділу. Грудні кінцівки також можуть виконувати ін. функції: утримання на тілі хазяїна (у паразитів), гідрокінетичну (у видів-фільтраторів) і статеву (перенесення сперматофорів). Черев. відділ (абдомен, або плеон) складається з певної кількості сегментів (плеомерів) і закінчується тельсоном. Черевні кінцівки (плеоподи) добре розвинені лише у вищих раків. Вони зазвичай двогіллясті, виконують плавал., дихал. й гідрокінетичну функції. Передні черевні кінцівки самців (гоноподи) можуть частково чи повністю перетворюватися на петазму — парний придаток, яким самець прикріплює сперматофор біля статевого отвору самки. Плеоподи останньої (чи декількох останніх пар) часто дуже сплощені, їх називають уроподами. Разом із тельсоном вони можуть утворювати хвостовий плавець. Двогіллясті кінцівки (унікал. плезіоморфна ознака, властива серед сучас. членистоногих лише ракоподібним) складаються з основи (протоподит) та 2-х гілок — зовн. (екзоподит) і внутр. (ендоподит). Унаслідок редукції однієї з гілок (зазвичай екзоподиту) кінцівки стають одногіллястими. У деяких паразитич. раків кінцівки втрачають членистість або в дорослому віці зовсім зникають, зникає також посегментованість тіла (рід Sacculina і деякі веслоногі ракоподібні). Деяким ракоподібним притаманне явище автотомії: у відповідь на схоплення кінцівки хижаком вона відокремлюється від тіла. Утрачені кінцівки відновлюються з різною швидкістю (залежно від частоти линянь). Голова, груди, а іноді значна частина чи все тіло ракоподібних можуть бути вкриті головогруд. щитом — карапаксом, який часто утворюється як дорсальний виріст максилярних сегментів. Якщо карапакс просякнутий карбонатом кальцію та вкриває тіло тварини не тільки зі спини та боків, а й з черев. частини, його називають панциром (краби). У черепашкових ракоподібних (клас Ostracoda), статевозрілих двостулкових зяброногих (ряд Conchostraca) карапакс має вигляд двостулкової черепашки. Будиночки вусоногих раків утвор. низкою вапнякових пластинок (табличок), частина яких сполучаються нерухомо, інші — рухомо ділянками гнучкої кутикули. У кутикулі ракоподібних відсутній водонепроникний шар епікутикули, тому на суші волога вільно випаровується через їхні покриви. Пігменти, що зумовлюють забарвлення ракоподібних, розташовані у відносно тонкій екзокутикулі. Найбільшу товщину має внутр. шар кутикули (ендокутикула). У багатьох дрібних ракоподібних покриви досить м’які та прозорі, в інших, навпаки, зовн. шари ендокутикули просочені карбонатом кальцію, що надає їй знач. міцності. Під кутикулою залягає шар гіподерми, який здебільшого складається з добре відмежованих одна від одної клітин. Ракоподібні (за винятком деяких паразитич. форм) мають наскрізний кишковик. Його перед. відділ складається із вкорочених глотки та стравоходу, а також шлунка. Кутикула, що вистеляє перед. відділ кишковика, може значно потовщуватися, часто вона вкрита шипами й щетинками, що здійснюють додатк. подрібнення корму чи виконують функцію фільтра. Найкраще шлунок розвинений у вищих раків, насамперед у бентосних десятиногих (ряд Decapoda). Середня кишка в найпростішому випадку — пряма довга трубка без придатків і виростів (веслоногі, деякі черепашкові раки). У більшості ракоподібних вона має одну або кілька пар відростків. Якщо вони добре розвинені, то утворюють травну залозу (печінку), яка у представників різних груп має неоднаковий рівень розвитку (найвищий у вищих раків). Задня кишка закінчується анальним отвором, який відкривається на тельсоні або остан. сегменті черевця (якщо тельсон редукований). Живляться ракоподібні по-різному. Є види, які відфільтровують із води орган. рештки, дрібні організми та сприяють очищенню Світ. океану. Хижі види зустрічаються серед різних класів: вищих раків (ротоногі, лофогастриди, евфаузіїди, десятиногі, рівноногі, бокоплави), реміпедій, зяброногих (безчерепашкові зяброногі, деякі гіллястовусі), черепашкових раків тощо. Серед багатьох груп ракоподібних наявні рослиноїдні види й некрофаги. В ектопаразитич. (тантулокариди, деякі копеподи й рівноногі) або кровосис. (коропоїди) ракоподібних ротовий апарат пристосований до проколювання чи прорізування покривів хазяїна. Існують серед ракоподібних і поліфаги (річк. раки). Виділ. система представлена парними органами, що є залишками вторин. порожнини тіла (целому). Їхні виділ. отвори розташовані біля основ антен (антенальні залози) або максил (максилярні залози). Протягом життя зазвичай розвиваються обидві пари виділ. органів, однак дуже рідко вони функціонують одночасно (у статевозрілих особин мор. черепашкових, лофогастрид, тонкопанцир. раків, деяких мізид). У статевозрілих особин багатьох ракоподібних зберігається лише одна пара залоз: у більшості вищих раків (окрім рівноногих, кумових, багатьох представників мізид) — антенальні, у всіх інших — максилярні. Остаточ. продукт виділення, як і більшості водяних тварин, — аміак (належать до амоніотелічних організмів). Виділ. залози ракоподібних одночасно є органами осморегуляції, тому представники деяких видів пристосовані до різких коливань солоності (евригалінні організми; напр., зяброногий рак Artemia salina мешкає у водоймах із різною солоністю — від прісних до насичених солями). Функцію виділення виконує також жирове тіло. Органами дихання у десятиногих та евфаузіїд (ряд Euphausiacea) є справжні зябра, у багатьох видів формуються епіподіальні зябра за рахунок дихал. відростка кінцівок — епіподиту. Часто латерал. частини карапакса утворюють зяброву порожнину, що забезпечує захист зябер і виконує водоспрямувал. функцію. Завдяки бічним виростам карапакса (бранхіостегітам) зябра в зябровій порожнині завжди вкриті тонкою водяною плівкою. Це дає можливість здійснювати газообмін навіть тоді, коли тварина на певний час опиняється поза водним середовищем, напр., під час відпливу. Зміни дихал. апарату спостерігають у деяких раків, що перейшли до назем. чи напіввод. способу життя. Напр., у мешканця о-вів Тихого океану краба-розбійника (Birgus latro) на внутр. стінках зябрових порожнин з’явилися численні гроноподібні згортки шкіри, що мають густу сітку кровонос. судин (зябра редуковані). У частини назем. рівноногих (мокриць) на пластинчастих черев. ніжках є глибокі розгалужені вгинання покривів, укриті зсередини тонкою водяною плівкою (псевдотрахеї, які нагадують трахеї комах). У багатьох дрібних ракоподібних спец. органи дихання взагалі відсутні (види класів Ostracoda, Copepoda), газообмін здійснюється через тонкі покриви тіла. Будова незамкненої кровонос. системи певною мірою залежить від ступ. розвитку органів дихання. Вона значно редукована чи зовсім відсутня в ракоподібних, які не мають спец. органів дихання (здебільшого дрібні види: більшість черепашкових раків, багато веслоногих і вусоногих). Чим краще розвинені зябра, тим краще розвинена система кровонос. судин. Серце ракоподібних розташоване в перикардії — ділянці порожнини тіла над кишковиком поруч із зябрами — переважно у груд. відділі, хоча у представників, зябра яких пов’язані з черев. кінцівками (напр., рівноногих), — у черевному. Воно має отвори із клапанами (остії), через які повертається гемолімфа. Від серця відходить певна кількість артерій, які можуть розгалужуватися на дрібніші. Гемолімфа (утворюється змішуванням крові з порожнин. рідиною) містить різні типи клітин, переважно амебоїдні, здатні до фагоцитозу (фагоцити). Особливі блукаючі клітини при ушкодженні покривів здатні виділяти коагулянти, забезпечуючи утворення тромбу. У багатьох ракоподібних гемолімфа безбарвна, дихал. пігменти відсутні або їхня концентрація дуже низька. У деяких представників гемолімфа забарвлена у червоний (містить дихал. пігмент гемоглобін) або блакитний (містить дихал. пігмент гемоціанін) кольори. Гемоціанін характер. для деяких представників ряду десятиногі, а гемоглобін — для дафній, артемій та ін. Нерв. система складається з парного надглоткового ганглія (головного мозку), навкологлоткових конектив і пари черев. нерв. стовбурів із парними гангліями в окремих сегментах. У головному мозку розвинені всі 3 відділи: протоцеребрум (перед.), дейтоцеребрум (серед.) і тритоцеребрум (задній). Найскладнішу будову має протоцеребрум, який виконує функції вищого асоціатив. й координац. центру, а також іннервує очі. Дейтоцеребрум містить парні нюхові центри й іннервує першу пару антен. Нерви до другої пари антен підходять від тритоцеребрума, а у примітив. форм — від навкологлоткових конектив. Найпримітивнішу будову нерв. системи мають реміпедії, зяброногі й цефалокариди: черевні нерв. стовбури в них широко розставлені, а парні ганглії сполучаються довгими подвій. комісурами (черевна нерв. драбина). У більшості ракоподібних обидва ганглії одного сегмента зближені, а поперечні комісури між ними не помітні, хоча конективи часто залишаються розділеними (черев. нерв. ланцюжок). У багатьох ракоподібних відбувається повне зрощування не тільки гангліїв кожного сегмента, а й поздовжніх нерв. стовбурів. Крім того, спостерігають вкорочення черев. нерв. ланцюжка за рахунок зрощування нерв. вузлів сусід. сегментів (насамперед, у крабів, у яких усі ганглії черев. нерв. ланцюжка зростаються в єдиний синганглій). Ракоподібні мають також добре розвинену вегетативну нерв. систему, тісно пов’язану з центральною. Вона відповідає за іннервацію внутр. органів. До складу нерв. вузлів входять також групи нейросекретор. клітин, які розташовані у протоцеребрумі (найбільша кількість), тритоцеребрумі, гангліях черев. нерв. ланцюжка та утворюють групи навколо зорового нерва. Ракоподібним притаманна розвинена ендокринна система (зокрема це Y-органи, розташовані в антенальному, а у вищих раків — у другому максилярному сегментах, Х-органи, розміщені побл. ока або в очному стебельці). Залозисті клітини Y-органа продукують гормон линяння — екдизон, який також стимулює процеси обміну речовин і ріст організму. Крім того, Y-орган продукує гормон, який стимулює розвиток статевих залоз. Нейросекреторні клітини, що утворюють Х-орган, виробляють нейрогормон — антагоніст екдизону, який гальмує процеси линяння. Гормон Х-органа впливає й на забарвлення тіла (у гіподермі багатьох крабів і креветок є специфічні клітини-хроматофори, що містять гранули пігментів різного кольору: якщо ці гранули рівномірно розсіяні по цитоплазмі клітини, то колір помітний, якщо ж вони зосереджуються у центрі, то забарвлення зникає). У стінках проток сім’яників ракоподібних є андрогенна залоза, гормони якої стимулюють розвиток сім’яників і вторин. статевих ознак самців. Органи чуття ракоподібних зазвичай розвинені добре. Відчуття дотику забезпечують різні типи сенсил. На антенулах багатьох ракоподібних є також органи хім. чуття (смаку) у вигляді гребінця з особливих тонкостін. порожнистих щетинок. Останні часто називають естетами (напр., у річк. рака) або естетасками (у дафній і веслоногих ракоподібних). Хеморецептори можуть розташовуватися і в інших ділянках тіла (напр., у річк. раків на бічних частинах карапакса — бранхіостегітах). Органи рівноваги десятиногих розташовані у базальному членику антенул, у мізид — в уроподах. Органи зору ракоподібних бувають 2-х типів: непарне наупліальне око та складні парні фасеткові, які забезпечують мозаїч. зір. Спостерігають комбінації очей різних типів (веслоногі й більшість черепашкових раків мають лише наупліальні очі; тільки фасеткові очі мають представники різних груп вищих раків, а в багатьох зяброногих одночасно присутні як наупліальні, так і фасеткові). У глибоковод. ракоподібних і тих, які ведуть паразитич. або сидячий спосіб життя, мешканців підзем. горизонтів водойм очі можуть бути відсутні. Існують органи, здатні виробляти й сприймати звуки (зокрема й ультразвук). Високий рівень розвитку ЦНС та добре розвинені органи чуття визначають складні форми поведінки (насамперед, у вищих раків). Крім різноманітних інстинктів (буд., захис., пов’язаних з полюванням чи розмноженням тощо), спостерігають здатність формувати умовні рефлекси (десятиногі раки). Більшість ракоподібних — роздільностатеві тварини, хоча відомі й гермафродити (класи реміпедії, цефалокариди, багато видів, що ведуть сидячий спосіб життя, і паразитів). У деяких видів креветок, рівноногих або танаїдових спостерігають протандричний гермафродитизм, у деяких рівноногих — протогінічний. У першому випадку гермафродитна особина спочатку функціонує як самець, а потім як самка, у другому — навпаки. Роздільностатеві види часто мають добре виражений статевий диморфізм, пов’язаний з розмірами, пропорціями тіла, будовою кінцівок тощо. Серед зяброногих ракоподібних і черепашкових раків поширений партеногенез. У гіллястовусих (клас зяброногі) спостерігають гетерогонію — чергування партеногенет. і двостатевих поколінь. Плодючість представників різних груп ракоподібних значно варіює: самки цефалокарид відкладають одночасно всього пару яєць, тоді як деяких крабів — до 2 млн. Ракоподібним притаманні різні форми турботи про нащадків. Самки можуть виношувати яйця, прикріплені до їхніх статевих отворів (веслоногі), черев. ніжок (десятиногі) або розміщені у виводковій камері (гіллястовусі). Яйця ракоподібних найчастіше багаті на жовток, проте в певних груп (деякі веслоногі) його запаси незначні. Багатьом представникам ракоподібних притаманний непрямий розвиток, що майже в кожній систематич. групі має свої особливості. Першу личинку, яка виходить з яйця, називають наупліусом (має овальну форму й 3 пари кінцівок: антенули, антени й мандибули). Наупліус має кишковик, головний мозок, 2 черевні ганглії, непарне наупліальне око й одну пару виділ. органів, найчастіше — антенальні залози. Цій личинці притаманний планктон. спосіб життя. Наупліальні сегменти вважають ларвальними (личиночними, що закладаються одночасно), усі інші, які виникають пізніше, — постларвальними. На задньому кінці тіла, між сегментом мандибул і тельсоном, розташована зона росту. Личинку, в якої починають формуватися постларвальні сегменти, називають метанаупліусом. Постембріонал. розвиток представників вищих раків має особливості: часто спостерігають ембріонізацію розвитку, внаслідок чого перші личинкові фази (наупліус і метанаупліус) проходять у яйці, а назовні виходить личинка на пізнішій стадії розвитку. Найчастіше це зоеа, в якої є всі сегменти, але середні ще не повністю сформовані й не містять кінцівок. Ця личинка має фасеткові очі, розвинені ротові кінцівки й ногощелепи, зачатки груд. ніжок і сформоване черевце, на якому є лише остання пара кінцівок. Зоеа линяє й переходить до мізидної стадії, коли вже повністю сформовані двогіллясті грудні кінцівки та є зачатки черевних. У різних представників десятиногих раків личинка на мізидній стадії розвитку має особливості будови й різні назви: мегалопа (у крабів), філозома (у лангустів). Багатьом десятиногим ракам та деяким іншим групам ракоподібних притаманний прямий розвиток: з яйця виходить мініатюрна копія дорослої тварини з усіма сегментами і сформованими кінцівками.

Система ракоподібних нині перебуває на стадії становлення. У межах цього підтипу виділяють від 5-ти до 10-ти класів. Не викликає сумнівів існування таких із них, як реміпедії (Remipedia), цефалокариди (Cephalocarida), зяброногі (Branchiopoda), вищі раки (Malacostraca), черепашкові раки (Ostracoda). Натомість групи, що раніше складали клас максилоподи, або щелепоногі (Maxillopoda), на сучас. етапі часто розглядають як самост. класи: тантулокариди (Tantulocarida), текостраки (Thecostraca), зяброхвостi, або коропоїди (Branchiura), містакокариди (Mystacocarida), веслоногi (Copepoda).

Літ.: Заренков Н. А. Членистоногие. Ракообразные. Ч. 1–2. Москва, 1982–83; F. R. Schram. Crustacea. Oxford, 1986; Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: новый обобщенный подход / Пер. c англ. Москва, 1992; J. W. Martin, G. E. Davis. An Updated Classification of the Recent Crustacea // Natural History Museum of Los Angeles County. Science Series. 2001. Vol. 39; Щербак Г. Й., Царичкова Д. Б. Зоологія безхребетних. К., 2008; Монченко В. І., Балан П. Г., Трохимець В. М. Карцинологія. К., 2011.

В. І. Монченко, П. Г. Балан, В. М. Трохимець

Розмір шрифту

Карцинологія

Рекомендована література

Інформація про статтю

Схожі статті