Імунітет рослин

ІМУНІТЕ́Т РОСЛИ́Н — система захисних реакцій рослин, спрямованих на проти­стоя­н­ня інфекційним хворобам та під­трима­н­ня структурної і функціональної цілісності організму. Ін. назва — фітоімунітет. Гол. функція полягає у роз­пі­знаван­ні й знищен­ні фітопатоген. організмів (гриби, віруси, бактерії), шкідників (комахи, нематоди), а також ін. суб­станцій — сторон­ніх білків, клітин, генетично змінених клітин влас. тіла, прийнятих помилково за сторон­ні. Імунітет здійснює контроль за без­перерв. мутац. процесом, що лежить в основі біол. еволюції.

Най­шкідливішими для рослин є паразитарні мікроорганізми — гриби (бл. 10 тис. видів), віруси (бл. 700 видів) та бактерії (бл. 200 видів). Інфікована рослина потрапляє в умови екол. стресу, до якого намагається адаптуватися. Патоген при цьому завдяки своїм адаптив. можливостям робить спроби пере­творити рослину в джерело живле­н­ня, неодмін. умовою чого є подола­н­ня барʼєру І. р. Не­зважаючи на наявність у природі великої кількості видів паразитар. грибів, кожну рослину може уражати не­значна частина з них, до решти вона є стійкою. У звʼязку з цим у фітоімунології поширене т. зв. правило Честера (імунітет є правилом, а сприйнятливість — винятком). Імунітет, що забезпечує стійкість до більшості неспецифіч. для рослини патогенів, називають видовим (заг., неспецифіч.); імунітет, властивий сортам і різновидам від­носно до патогенів, які в процесі спіл. еволюції набули здатність долати видовий імунітет, — сортовим. Коеволюція рослин-господарів та їхніх специфіч. паразитів призводить до виникне­н­ня комплементар. генет. систем і в тих, і в ін. Згідно з заг.-ви­знаною гіпотезою Флора, кожен сорт рослини, який має гени стійкості, може бути ураженим лише тими расами паразита, в котрих наявні комплементарні гени вірулентності. До ін. рас, у яких такі гени від­сутні, сорт стійкий. Рослини пере­бувають в оточен­ні великої кількості мікроорганізмів — корис., нейтрал. або шкідливих. У різних системах паразит–рослина за певних умов провід­ну роль можуть ві­ді­гравати різні захисні механізми. До них належать мех. барʼєри, які має здолати паразит, щоб проникнути у рослину (кутикула, епідерміс, перидерма, що містять речовини типу кутину, лігніну, суберину). Деякі мех. барʼєри виникають у від­повідь на ураже­н­ня. Напр., у місцях, де гифа гриба намагається проникнути через клітин­ну стінку, утворюються папіли — потовще­н­ня з внутр. боку клітин. стінки, насичені лігніном і кремнієм. Другим захис. механізмом є активація енергет. обміну (окислювал. процесів і процесів фосфорилюва­н­ня). Така захисна реакція виникає у від­повідь не лише на інфікува­н­ня, а й практично на всі стреси. Вона реалізується за рахунок утворе­н­ня нових мітохондрій і рибосом, ферментів та їх ізоформ. Збільшується, напр., кількість аніон. форм пероксидази, які локалізовані у клітин. стінці і викликають синтез лігніну. Третій захис. механізм — утворе­н­ня патогензалеж. білків, які накопичуються при уражен­ні, локалізуються у вакуолях, мають ферментативну, зокрема хітиназну чи глюканазну, активність. Четвертий захис. механізм — антибіо­тичні речовини рослин (фенол. сполуки, глікозиди, терпени, сесквітерпени тощо). Рослин­ні антибіо­тики поділяють на кон­ститутивні (наявні в інтакт. тканинах у фунгітоксич. кількостях) та індуковані (виникають в інфікованих тканинах лише у від­повідь на ураже­н­ня). Серед кон­ститутив. антибіо­тиків найбільш ви­вчена група — фенол. сполуки. Ефектив. є фітоалексини — низькомолекулярні антибіо­тичні речовини вищих рослин, які виникають у від­повідь на інфікува­н­ня або контакт з метаболітами патоген. мікроорганізмів і накопичуються в рослинах до токсич. концентрацій. Нині ві­домо бл. 150 фітоалексинів, ізольованих у пред­ставників 25-ти родин. Їхня хім. природа залежить від особливостей зміненого біо­генезу в інфікованих рослинах. У пред­ставників однієї родини, як правило, накопичуються біо­генетично близькі фітоалексини. Так, у пасльонових — це циклічні сесквітерпени, бобових — феніл­пропаноїди, складноцвітих — поліацетилени, мальвових — терпеноїдні нафтоальдегіди і нафтохінони. Фітоалексини мають широкий спектр дії, проте, на від­міну від мікроб. антибіо­тиків, функціонують як неспецифічні мультисайтові мем­бран­ні антагоністи і не мають певної біо­хім. мішені. У деяких випадках спеціаліз. патогени здатні долати захисні барʼєри рослин. Вони можуть метаболізувати фітоалексини рослини-господаря, роз­кладаючи їх на менш токсичні сполуки, та пере­шкоджати роз­пі­знаван­ню рослиною гриба чи його метаболітів, необхід. для включе­н­ня системи захис. реакцій. Такі метаболіти називають біо­тич. індукторами або еліситорами. Вони є антиген. детермінантою для їх роз­пі­знава­н­ня рецептор. білками у складі мем­бран рослини-господаря. Еліситори — високомолекулярні сполуки (білки, гліко­протеїди або ліпіди), які індукують захисні реакції у дуже малих концентраціях. Не можна вважати, що паразит має спец. речовини, які «видають» його рослині. Ці речовини ві­ді­грають певну функціон. роль у паразита, але рослина в процесі коеволюції з паразитом набуває здатності їх роз­пі­знавати і реагувати системою захис. реакцій. Для активації генів, які беруть участь у синтезі фітоалексинів, необхідна транс­дукція еліситор. сигналу від місця його сприйня­т­тя на поверх­ні клітини до ядра, де ініціюється транс­крипція від­повід. генів. Від­кри­т­тя фітоалексинів і біо­тич. індукторів не лише стимулювало про­грес у роз­витку фітоімунології, а й сприяло роз­роблен­ню нових шляхів захисту рослин. Реал. стала можливість синтезувати нові фунгіциди — структурні аналоги ві­домих фітоалексинів. Ефектив. виявилося обробле­н­ня сприйнятливих рослин малими дозами біо­тич. індукторів, які викликають лише сліди фітоалексинів у рослин. тканинах, але водночас істотно під­вищують стійкість рослин при подальшому контакті з патогеном.

Велика роль у ви­вчен­ні І. р. належить М. Вавилову, котрий вважав, що стійкість до патогенів сформувалася в процесі еволюції рослин на фоні довготривалого (протягом кількох тисячоліть) природ. ураже­н­ня ними. Праці вченого дали потуж. імпульс для селекції рослин на хворобо­стійкість за допомогою від­бору та гібридизації. У різних країнах створ. сорти бавовника, стійкі до фузаріоз. вʼяне­н­ня, цукр. тростини — до мозаїки, капусти — до жовтизни та ін. Роз­роблено теорію імуногенезу, яка роз­крила основи вікової стійкості рослин; роз­винено уявле­н­ня про ще одну захисну реакцію рослин — неповноцін­ність їхніх тканин як пожив. середовища для паразита; об­ґрунтовано концепцію двох типів хворобо­стійкості у рослин — вертикал. та горизонтальної. Вертикал. хворобо­стійкість расоспецифічна, тобто її носії стійкі до одних рас паразита, однак можуть бути уражені іншими. В її основі лежать активні захисні реакції, пере­біг яких регулюють домінантні гени стійкості. Горизонтал. хворобо­стійкість — поліген­на, неспецифічна і знижує сприйнятливість рослин до всіх рас паразита. В її основі — стійкість до ураже­н­ня та сповільне­н­ня внутр.-тканин. роз­витку паразита. Імунітет рослин. популяцій зумовлений їх поліморфізмом за генами вертикал. хворобо­стійкості та заг. високим рівнем горизонтал. хворобо­стійкості й толерантності. Важливе значе­н­ня мають роботи Л. Метлицького щодо ролі фітоалексинів та індукува­н­ня хворобо­стійкості у рослин. Знач. внесок у роз­робле­н­ня питань генетики І. р. та популяц. біо­логії фітопатоген. грибів зробив Ю. Дяков. У процесі селекції сорти втрачають стійкість до хвороб унаслідок адаптації фітопатоген. грибів, тому нині значну увагу приділяють ви­вчен­ню механізмів адаптації грибів до нових сортів с.-г. рослин. В Україні практ. селекцію на стійкість сортів до хвороб здійснюють вчені Нац. університету біо­ресурсів і природокористува­н­ня України, Ін­ститутів фізіології рослин і генетики НАНУ (обидва — Київ), рослин­ництва (Харків), зерн. господарства (Дні­пропетровськ), Селекц.-генет. ін­ституту (Одеса), Миронів. ін­ституту пшениці (с. Центральне Миронів. р-ну Київ. обл.) НААНУ та ін. Фізіол.-біо­хім. основи І. р. ви­вчають спів­роб. Ін­ституту захисту рослин НААНУ (Київ), які осн. увагу зосередили на генет. контролі вірулентності збудників хвороб, складі, динаміці та спеціалізації рас патогенів, закономірностях прояву та успадкува­н­ня хворобо­стійкості, формуван­ні банків генів стійкості. В Ін­ституті клітин. біо­логії та генет. інженерії НАНУ (Київ) досліджено шляхи транс­дукції сигналу для активації захис. реакцій рослин, ідентифіковано фітоалексини лілійних, роз­роблено біо­технологію індукува­н­ня хворобо­стійкості рослин за допомогою еліситорів, виділених з фітопатоген. грибів.

Завантажити статтю