Імунітет рослин

Визначення і загальна характеристика

ІМУНІТЕ́Т РОСЛИ́Н  — система захисних реакцій рослин, спрямованих на протистояння інфекційним хворобам та підтримання структурної і функціональної цілісності організму. Ін. назва — фітоімунітет. Гол. функція полягає у розпізнаванні й знищенні фітопатоген. організмів (гриби, віруси, бактерії), шкідників (комахи, нематоди), а також ін. субстанцій — сторонніх білків, клітин, генетично змінених клітин влас. тіла, прийнятих помилково за сторонні. Імунітет здійснює контроль за безперерв. мутац. процесом, що лежить в основі біол. еволюції.

Найшкідливішими для рослин є паразитарні мікроорганізми — гриби (бл. 10 тис. видів), віруси (бл. 700 видів) та бактерії (бл. 200 видів). Інфікована рослина потрапляє в умови екол. стресу, до якого намагається адаптуватися. Патоген при цьому завдяки своїм адаптив. можливостям робить спроби перетворити рослину в джерело живлення, неодмін. умовою чого є подолання бар’єру І. р. Незважаючи на наявність у природі великої кількості видів паразитар. грибів, кожну рослину може уражати незначна частина з них, до решти вона є стійкою. У зв’язку з цим у фітоімунології поширене т. зв. правило Честера (імунітет є правилом, а сприйнятливість — винятком). Імунітет, що забезпечує стійкість до більшості неспецифіч. для рослини патогенів, називають видовим (заг., неспецифіч.); імунітет, властивий сортам і різновидам відносно до патогенів, які в процесі спіл. еволюції набули здатність долати видовий імунітет, — сортовим. Коеволюція рослин-господарів та їхніх специфіч. паразитів призводить до виникнення комплементар. генет. систем і в тих, і в ін. Згідно з заг.-визнаною гіпотезою Флора, кожен сорт рослини, який має гени стійкості, може бути ураженим лише тими расами паразита, в котрих наявні комплементарні гени вірулентності. До ін. рас, у яких такі гени відсутні, сорт стійкий. Рослини перебувають в оточенні великої кількості мікроорганізмів — корис., нейтрал. або шкідливих. У різних системах паразит–рослина за певних умов провідну роль можуть відігравати різні захисні механізми. До них належать мех. бар’єри, які має здолати паразит, щоб проникнути у рослину (кутикула, епідерміс, перидерма, що містять речовини типу кутину, лігніну, суберину). Деякі мех. бар’єри виникають у відповідь на ураження. Напр., у місцях, де гифа гриба намагається проникнути через клітинну стінку, утворюються папіли — потовщення з внутр. боку клітин. стінки, насичені лігніном і кремнієм. Другим захис. механізмом є активація енергет. обміну (окислювал. процесів і процесів фосфорилювання). Така захисна реакція виникає у відповідь не лише на інфікування, а й практично на всі стреси. Вона реалізується за рахунок утворення нових мітохондрій і рибосом, ферментів та їх ізоформ. Збільшується, напр., кількість аніон. форм пероксидази, які локалізовані у клітин. стінці і викликають синтез лігніну. Третій захис. механізм — утворення патогензалеж. білків, які накопичуються при ураженні, локалізуються у вакуолях, мають ферментативну, зокрема хітиназну чи глюканазну, активність. Четвертий захис. механізм — антибіотичні речовини рослин (фенол. сполуки, глікозиди, терпени, сесквітерпени тощо). Рослинні антибіотики поділяють на конститутивні (наявні в інтакт. тканинах у фунгітоксич. кількостях) та індуковані (виникають в інфікованих тканинах лише у відповідь на ураження). Серед конститутив. антибіотиків найбільш вивчена група — фенол. сполуки. Ефектив. є фітоалексини — низькомолекулярні антибіотичні речовини вищих рослин, які виникають у відповідь на інфікування або контакт з метаболітами патоген. мікроорганізмів і накопичуються в рослинах до токсич. концентрацій. Нині відомо бл. 150 фітоалексинів, ізольованих у представників 25-ти родин. Їхня хім. природа залежить від особливостей зміненого біогенезу в інфікованих рослинах. У представників однієї родини, як правило, накопичуються біогенетично близькі фітоалексини. Так, у пасльонових — це циклічні сесквітерпени, бобових — фенілпропаноїди, складноцвітих — поліацетилени, мальвових — терпеноїдні нафтоальдегіди і нафтохінони. Фітоалексини мають широкий спектр дії, проте, на відміну від мікроб. антибіотиків, функціонують як неспецифічні мультисайтові мембранні антагоністи і не мають певної біохім. мішені. У деяких випадках спеціаліз. патогени здатні долати захисні бар’єри рослин. Вони можуть метаболізувати фітоалексини рослини-господаря, розкладаючи їх на менш токсичні сполуки, та перешкоджати розпізнаванню рослиною гриба чи його метаболітів, необхід. для включення системи захис. реакцій. Такі метаболіти називають біотич. індукторами або еліситорами. Вони є антиген. детермінантою для їх розпізнавання рецептор. білками у складі мембран рослини-господаря. Еліситори — високомолекулярні сполуки (білки, глікопротеїди або ліпіди), які індукують захисні реакції у дуже малих концентраціях. Не можна вважати, що паразит має спец. речовини, які «видають» його рослині. Ці речовини відіграють певну функціон. роль у паразита, але рослина в процесі коеволюції з паразитом набуває здатності їх розпізнавати і реагувати системою захис. реакцій. Для активації генів, які беруть участь у синтезі фітоалексинів, необхідна трансдукція еліситор. сигналу від місця його сприйняття на поверхні клітини до ядра, де ініціюється транскрипція відповід. генів. Відкриття фітоалексинів і біотич. індукторів не лише стимулювало прогрес у розвитку фітоімунології, а й сприяло розробленню нових шляхів захисту рослин. Реал. стала можливість синтезувати нові фунгіциди — структурні аналоги відомих фітоалексинів. Ефектив. виявилося оброблення сприйнятливих рослин малими дозами біотич. індукторів, які викликають лише сліди фітоалексинів у рослин. тканинах, але водночас істотно підвищують стійкість рослин при подальшому контакті з патогеном.

Велика роль у вивченні І. р. належить М. Вавилову, котрий вважав, що стійкість до патогенів сформувалася в процесі еволюції рослин на фоні довготривалого (протягом кількох тисячоліть) природ. ураження ними. Праці вченого дали потуж. імпульс для селекції рослин на хворобостійкість за допомогою відбору та гібридизації. У різних країнах створ. сорти бавовника, стійкі до фузаріоз. в’янення, цукр. тростини — до мозаїки, капусти — до жовтизни та ін. Розроблено теорію імуногенезу, яка розкрила основи вікової стійкості рослин; розвинено уявлення про ще одну захисну реакцію рослин — неповноцінність їхніх тканин як пожив. середовища для паразита; обґрунтовано концепцію двох типів хворобостійкості у рослин — вертикал. та горизонтальної. Вертикал. хворобостійкість расоспецифічна, тобто її носії стійкі до одних рас паразита, однак можуть бути уражені іншими. В її основі лежать активні захисні реакції, перебіг яких регулюють домінантні гени стійкості. Горизонтал. хворобостійкість — полігенна, неспецифічна і знижує сприйнятливість рослин до всіх рас паразита. В її основі — стійкість до ураження та сповільнення внутр.-тканин. розвитку паразита. Імунітет рослин. популяцій зумовлений їх поліморфізмом за генами вертикал. хворобостійкості та заг. високим рівнем горизонтал. хворобостійкості й толерантності. Важливе значення мають роботи Л. Метлицького щодо ролі фітоалексинів та індукування хворобостійкості у рослин. Знач. внесок у розроблення питань генетики І. р. та популяц. біології фітопатоген. грибів зробив Ю. Дяков. У процесі селекції сорти втрачають стійкість до хвороб унаслідок адаптації фітопатоген. грибів, тому нині значну увагу приділяють вивченню механізмів адаптації грибів до нових сортів с.-г. рослин. В Україні практ. селекцію на стійкість сортів до хвороб здійснюють вчені Нац. університету біоресурсів і природокористування України, Інститутів фізіології рослин і генетики НАНУ (обидва — Київ), рослинництва (Харків), зерн. господарства (Дніпропетровськ), Селекц.-генет. інституту (Одеса), Миронів. інституту пшениці (с. Центральне Миронів. р-ну Київ. обл.) НААНУ та ін. Фізіол.-біохім. основи І. р. вивчають співроб. Інституту захисту рослин НААНУ (Київ), які осн. увагу зосередили на генет. контролі вірулентності збудників хвороб, складі, динаміці та спеціалізації рас патогенів, закономірностях прояву та успадкування хворобостійкості, формуванні банків генів стійкості. В Інституті клітин. біології та генет. інженерії НАНУ (Київ) досліджено шляхи трансдукції сигналу для активації захис. реакцій рослин, ідентифіковано фітоалексини лілійних, розроблено біотехнологію індукування хворобостійкості рослин за допомогою еліситорів, виділених з фітопатоген. грибів.

Завантажити статтю