Добір природній

Визначення і загальна характеристика

ДОБІ́Р ПРИРО́ДНИЙ — вижива­н­ня, збереже­н­ня та пере­важне роз­множе­н­ня у ряді поколінь організмів, найбільш при­стосованих до умов довкі­л­ля. Протилежний йому процес загибелі менш при­стосованих організмів називають елімінацією. Наявність Д. п. вперше довів Ч. Дарвін у праці «On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life» («Походже­н­ня видів шляхом природного добору, або Збереже­н­ня обраних порід у боротьбі за життя», Лондон, 1859). Він ви­значив його як провід. чин­ник еволюц. процесу в живій природі, що полягає в пере­важному виживан­ні особин та їхніх нащадків з корисними адаптивними ознаками, в той час, як організми, менш при­стосовані до даних умов існува­н­ня, внаслідок під­вищеної смертності під­лягають елімінації (див. також Дарвінізм). Необхідна перед­умова дії Д. п. — спадк. мінливість організмів, без­посеред. результат — формува­н­ня при­стосувань організмів до конкретних умов довкі­л­ля. Це завершується появою нових екотипів (рас), а згодом — під­видів і видів. Наслідками дії Д. п. є збільше­н­ня різномані­т­тя форм організмів, найкраще при­стосованих до умов довкі­л­ля, вимира­н­ня менш при­стосованих видів. Дія Д. п. завжди векторизована, завдяки чому він зумовлює формува­н­ня заг. і спец. при­стосувань, онтогенет. диференціацію та спеціалізацію і як наслідок — можливість виникне­н­ня ієрархічно диференці­йованих філумів. Векторизованість Д. п. сприяє тому, що в природ. умовах він за­звичай послаблює тиск мутац. процесу та популяц. хвиль, а ізоляція (якщо вона є) лише під­силює ефективність його дії. Д. п. є осн. чин­ником під­трима­н­ня певної рівноваги між живими організмами й середовищем їхнього існува­н­ня. Творча роль Д. п. полягає у пере­роблен­ні самого матеріалу шляхом створе­н­ня най­сприятливіших комбінацій; у нівелюван­ні частково шкідливих, умовно шкідливих та малих мутацій; у пере­творен­ні цілих популяцій шляхом збереже­н­ня і роз­пов-сюдже­н­ня найжит­тє­здатніших форм; у при­стосуван­ні організмів до різних чин­ників середовища, зокрема і до ін. організмів; в утворен­ні пере­ривчастого різномані­т­тя орган. форм; у ви­значен­ні спрямованості всього еволюц. процесу, який у цілому протікає в напрямі ускладне­н­ня і під­вище­н­ня рівня організації живого, а в окремих випадках — шляхом спеціалізації або спроще­н­ня морфофізіол. організації (паразитичні організми) тощо.

Добір найбільш при­стосованих особин називають індивід., вижива­н­ня популяцій, видів, родів тощо — груповим (поня­т­тя за­пропонував І. Шмальгаузен). Провід­на роль в еволюції належить індивід. доборові, оскільки в основі будь-якого груп. добору лежить вижива­н­ня особин, з яких складаються ці групи. У різних умовах існува­н­ня організмів дія Д. п. має неоднаковий характер. Це виявляється в різних його формах (понад 30), осн. з яких є рушійний і стабілізуючий добори. Перший, від­критий Ч. Дарвіном, діє в змін­них умовах довкі­л­ля й су­проводжується виробле­н­ням нової норми реакції організмів та у кінцевому результаті змінами того чи ін. виду. Рушійна форма добору призводить до виробле­н­ня нових при­стосувань через спрямовану пере­будову генофонду популяцій і, від­повід­но, генотипу особин. Стабілізуючий добір — це пере­важне вижива­н­ня організмів, ознаки яких не мають помітних від­хилень від норми, властивої певній популяції. Його дія виявляється через елімінацію особин, які мають будь-які від­хиле­н­ня від цієї норми, чим забезпечується збереже­н­ня норми реакції популяцій за від­носно по­стійних умов існува­н­ня. Теорію стабілізуючого добору роз­робив 1946 І. Шмальгаузен. Дизруптивний, або роз­ривний, добір можна роз­глядати як протилежний стабілізуючому. При його дії виживають крайні варіанти, а елімінації за­знають особини з серед. значе­н­нями тих чи ін. ознак. Найчастіше в популяції виживають особини з протилеж. морфол. ознаками (або з найбільшими від­мін­ностями за цими ознаками), тобто ті, які мають різний морфотип. У такому випадку може встановлюватися динамічна рівновага між за­значеними морфотипами, і рівень поліморфізму може бути значно вищим, ніж при стабілізуючому доборі. Всі форми Д. п. за­звичай діють одночасно, і встановити чітку межу між ними неможливо. Окремою специфіч. формою Д. п. є статевий добір, який веде до роз­ходже­н­ня в роз­пі­знавал. ознаках самця і самки. Спочатку такі ознаки роз­виваються під впливом Д. п. як засоби, що сприяють зу­стрічі різно­статевих особин одного виду і запобігають схрещуван­ню з особинами ін. виду. По­глибле­н­ня диференціації самців і самок за такими ознаками полегшує роз­пі­знава­н­ня особин ін. статі того ж виду. Після того, як ці ознаки починають корелювати зі стимуляцією статевого циклу самок, синхронізацією поведінки і проявами рефлексів парува­н­ня, вони стають обʼєктами статевого добору. Провести різку межу між статевим та ін. формами Д. п. неможливо, тому що у більшості груп організмів має місце пере­хід однієї форми добору в ін., лише у полігамних видів якісна специфіка статевого добору до­статньо виразна.

Незалежно від Ч. Дарвіна до ідеї Д. п. 1858 ді­йшов А. Вол­лес. Згодом її роз­вивали С. Четвериков, Р. Фішер, Дж. Голдейн, С. Райт, І. Шмальгаузен, М. Тимофєєв-Ресовський, Ф. Добржанський та ін. На основі теорії Д. п. пояснюють про­блему орган. доцільності, доводять її від­носність. Ця теорія вперше по­ставила еволюц. вче­н­ня на твердий наук. ґрунт, спростувавши ідеаліст. і механістичні по­гляди на істор. роз­виток орган. світу. Висунуті проти вче­н­ня про Д. п. заперече­н­ня (неадаптивність внутр.-видових спадк. від­мін, неможливість зовн. чин­никами спричинити спадк. мінливість, неефективність добору в чистих лініях тощо) спростовано досягне­н­нями сучас. науки. Наявність Д. п. в орган. природі під­тверджено значним екс­перим. матеріалом, що дає змогу простежити пере­біг цього процесу, зʼясувати його причин­но-наслідкові взаємозалежності (див. Добір штучний).

За сучас. уявле­н­нями, еволюція — це складний істор. процес, що охоплює біол. системи різних рівнів інтеграції (від окремого організму до біо­сфери) в їхній взаємодії з неживою природою. Нині роз­різняють мікро-, макроеволюцію та еволюцію екосистем. Окремі вчені, серед яких М. Камшилов, вважають, що Д. п., який від­ображає взаємини між організмами, має обмежене значе­н­ня в еволюц. процесі, а рушій. силами еволюції ви­ступають й ін. чин­ники. У становле­н­ня сучас. еволюц. по­глядів вагомий внесок зробили укр. науковці, серед яких М. Воїнственський, М. Голубець, В. Кордюм, К. Ситник. Нині існує думка, що принцип Д. п. є узагальнюючим поня­т­тям і включає сукупність механізмів компенсатор. регуляції різномані­т­тя біол. систем різного ступеня інтеграції у від­повідь на зміну різномані­т­тя абіо­тич. чин­ників згідно з принципом альтернатив. різномані­т­тя (за І. Ємельяновим).

Літ.: Уол­лес А. Дарвинизм / Пер. с англ. 2-е изд. Москва, 1911; Дарвин Ч. Происхождение видов путем естествен­ного отбора / Пер. с англ. Москва; Ленин­град, 1939; Сим­псон Дж.-Г. Темпы и формы эволюции / Пер. с англ. Москва, 1948; Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор: Собр. соч. Т. 5 / Пер. с англ. Москва; Ленин­град, 1953; Камшилов М. М. Значение взаимных отношений между организмами в эволюции. Москва; Ленин­град, 1961; Шмальгаузен И. И. Про­блемы дарвинизма. Ленин­град, 1969; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. Москва, 1969; N. Eldredge, S. J. Gould. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in Paleobiology. San Francisco, 1972; Вони ж. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered // Paleobiology. 1977. Vol. 3, № 2; Воинственский М. А. К во­просу о направлен­ности эволюцион­ных процес­сов // ВЗ. 1978. № 5; Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. Москва, 1980; Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. Москва, 1981; Голубец М. А. Актуальные во­просы экологии. К., 1982; S. J. Gould. Darwinism and the expansion evolutionary theory // Science. 1982. Vol. 216, № 4544; Кордюм В. А. Эволюция и био­сфера. К., 1982; Ситник К. М., Голубець М. А. До пита­н­ня про еволюцію екосистем // УБОЖ. 1983. Т. 40, № 1; Дубинин Н. П. Новое в современ­ной генетике. Москва, 1986; Голубець М. А. Від біо­сфери до соціо­сфери. Л., 1997; Емельянов И. Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем. К., 1999; Гриценко С. Живі свідки еволюції // Світо­гляд. 2007. № 3.

І. Г. Ємельянов, В. М. Пєсков

Завантажити статтю