Добір природній

ДОБІ́Р ПРИРО́ДНИЙ – виживання, збереження та переважне розмноження у ряді поколінь організмів, найбільш пристосованих до умов довкілля. Протилежний йому процес загибелі менш пристосованих організмів називають елімінацією. Наявність Д. п. вперше довів Ч. Дарвін у праці «On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life» («Походження видів шляхом природного добору, або Збереження обраних порід у боротьбі за життя», Лондон, 1859). Він визначив його як провід. чинник еволюц. процесу в живій природі, що полягає в переважному виживанні особин та їхніх нащадків з корисними адаптивними ознаками, в той час, як організми, менш пристосовані до даних умов існування, внаслідок підвищеної смертності підлягають елімінації (див. також Дарвінізм). Необхідна передумова дії Д. п. – спадк. мінливість організмів, безпосеред. результат – формування пристосувань організмів до конкретних умов довкілля. Це завершується появою нових екотипів (рас), а згодом – підвидів і видів. Наслідками дії Д. п. є збільшення різноманіття форм організмів, найкраще пристосованих до умов довкілля, вимирання менш пристосованих видів. Дія Д. п. завжди векторизована, завдяки чому він зумовлює формування заг. і спец. пристосувань, онтогенет. диференціацію та спеціалізацію і як наслідок – можливість виникнення ієрархічно диференційованих філумів. Векторизованість Д. п. сприяє тому, що в природ. умовах він зазвичай послаблює тиск мутац. процесу та популяц. хвиль, а ізоляція (якщо вона є) лише підсилює ефективність його дії. Д. п. є осн. чинником підтримання певної рівноваги між живими організмами й середовищем їхнього існування. Творча роль Д. п. полягає у переробленні самого матеріалу шляхом створення найсприятливіших комбінацій; у нівелюванні частково шкідливих, умовно шкідливих та малих мутацій; у перетворенні цілих популяцій шляхом збереження і розпов-сюдження найжиттєздатніших форм; у пристосуванні організмів до різних чинників середовища, зокрема і до ін. організмів; в утворенні переривчастого різноманіття орган. форм; у визначенні спрямованості всього еволюц. процесу, який у цілому протікає в напрямі ускладнення і підвищення рівня організації живого, а в окремих випадках – шляхом спеціалізації або спрощення морфофізіол. організації (паразитичні організми) тощо.

Добір найбільш пристосованих особин називають індивід., виживання популяцій, видів, родів тощо – груповим (поняття запропонував І. Шмальгаузен). Провідна роль в еволюції належить індивід. доборові, оскільки в основі будь-якого груп. добору лежить виживання особин, з яких складаються ці групи. У різних умовах існування організмів дія Д. п. має неоднаковий характер. Це виявляється в різних його формах (понад 30), осн. з яких є рушійний і стабілізуючий добори. Перший, відкритий Ч. Дарвіном, діє в змінних умовах довкілля й супроводжується виробленням нової норми реакції організмів та у кінцевому результаті змінами того чи ін. виду. Рушійна форма добору призводить до вироблення нових пристосувань через спрямовану перебудову генофонду популяцій і, відповідно, генотипу особин. Стабілізуючий добір – це переважне виживання організмів, ознаки яких не мають помітних відхилень від норми, властивої певній популяції. Його дія виявляється через елімінацію особин, які мають будь-які відхилення від цієї норми, чим забезпечується збереження норми реакції популяцій за відносно постійних умов існування. Теорію стабілізуючого добору розробив 1946 І. Шмальгаузен. Дизруптивний, або розривний, добір можна розглядати як протилежний стабілізуючому. При його дії виживають крайні варіанти, а елімінації зазнають особини з серед. значеннями тих чи ін. ознак. Найчастіше в популяції виживають особини з протилеж. морфол. ознаками (або з найбільшими відмінностями за цими ознаками), тобто ті, які мають різний морфотип. У такому випадку може встановлюватися динамічна рівновага між зазначеними морфотипами, і рівень поліморфізму може бути значно вищим, ніж при стабілізуючому доборі. Всі форми Д. п. зазвичай діють одночасно, і встановити чітку межу між ними неможливо. Окремою специфіч. формою Д. п. є статевий добір, який веде до розходження в розпізнавал. ознаках самця і самки. Спочатку такі ознаки розвиваються під впливом Д. п. як засоби, що сприяють зустрічі різностатевих особин одного виду і запобігають схрещуванню з особинами ін. виду. Поглиблення диференціації самців і самок за такими ознаками полегшує розпізнавання особин ін. статі того ж виду. Після того, як ці ознаки починають корелювати зі стимуляцією статевого циклу самок, синхронізацією поведінки і проявами рефлексів парування, вони стають об’єктами статевого добору. Провести різку межу між статевим та ін. формами Д. п. неможливо, тому що у більшості груп організмів має місце перехід однієї форми добору в ін., лише у полігамних видів якісна специфіка статевого добору достатньо виразна.

Незалежно від Ч. Дарвіна до ідеї Д. п. 1858 дійшов А. Воллес. Згодом її розвивали С. Четвериков, Р. Фішер, Дж. Голдейн, С. Райт, І. Шмальгаузен, М. Тимофєєв-Ресовський, Ф. Добржанський та ін. На основі теорії Д. п. пояснюють проблему орган. доцільності, доводять її відносність. Ця теорія вперше поставила еволюц. вчення на твердий наук. ґрунт, спростувавши ідеаліст. і механістичні погляди на істор. розвиток орган. світу. Висунуті проти вчення про Д. п. заперечення (неадаптивність внутр.-видових спадк. відмін, неможливість зовн. чинниками спричинити спадк. мінливість, неефективність добору в чистих лініях тощо) спростовано досягненнями сучас. науки. Наявність Д. п. в орган. природі підтверджено значним експерим. матеріалом, що дає змогу простежити перебіг цього процесу, з’ясувати його причинно-наслідкові взаємозалежності (див. Добір штучний).

За сучас. уявленнями, еволюція – це складний істор. процес, що охоплює біол. системи різних рівнів інтеграції (від окремого організму до біосфери) в їхній взаємодії з неживою природою. Нині розрізняють мікро-, макроеволюцію та еволюцію екосистем. Окремі вчені, серед яких М. Камшилов, вважають, що Д. п., який відображає взаємини між організмами, має обмежене значення в еволюц. процесі, а рушій. силами еволюції виступають й ін. чинники. У становлення сучас. еволюц. поглядів вагомий внесок зробили укр. науковці, серед яких М. Воїнственський, М. Голубець, В. Кордюм, К. Ситник. Нині існує думка, що принцип Д. п. є узагальнюючим поняттям і включає сукупність механізмів компенсатор. регуляції різноманіття біол. систем різного ступеня інтеграції у відповідь на зміну різноманіття абіотич. чинників згідно з принципом альтернатив. різноманіття (за І. Ємельяновим).

Літ.: Уоллес А. Дарвинизм / Пер. с англ. 2-е изд. Москва, 1911; Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора / Пер. с англ. Москва; Ленинград, 1939; Симпсон Дж.-Г. Темпы и формы эволюции / Пер. с англ. Москва, 1948; Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор: Собр. соч. Т. 5 / Пер. с англ. Москва; Ленинград, 1953; Камшилов М. М. Значение взаимных отношений между организмами в эволюции. Москва; Ленинград, 1961; Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Ленинград, 1969; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. Москва, 1969; N. Eldredge, S. J. Gould. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in Paleobiology. San Francisco, 1972; Вони ж. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered // Paleobiology. 1977. Vol. 3, № 2; Воинственский М. А. К вопросу о направленности эволюционных процессов // ВЗ. 1978. № 5; Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. Москва, 1980; Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. Москва, 1981; Голубец М. А. Актуальные вопросы экологии. К., 1982; S. J. Gould. Darwinism and the expansion evolutionary theory // Science. 1982. Vol. 216, № 4544; Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. К., 1982; Ситник К. М., Голубець М. А. До питання про еволюцію екосистем // УБОЖ. 1983. Т. 40, № 1; Дубинин Н. П. Новое в современной генетике. Москва, 1986; Голубець М. А. Від біосфери до соціосфери. Л., 1997; Емельянов И. Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем. К., 1999; Гриценко С. Живі свідки еволюції // Світогляд. 2007. № 3.

І. Г. Ємельянов, В. М. Пєсков

Рекомендована література

Уоллес А. Дарвинизм / Пер. с англ. 2-е изд. Москва, 1911;
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора / Пер. с англ. Москва; Ленинград, 1939;
Симпсон Дж.-Г. Темпы и формы эволюции / Пер. с англ. Москва, 1948;
Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор: Собр. соч. Т. 5 / Пер. с англ. Москва; Ленинград, 1953;
Камшилов М. М. Значение взаимных отношений между организмами в эволюции. Москва; Ленинград, 1961;
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Ленинград, 1969;
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. Москва, 1969;
N. Eldredge, S. J. Gould. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in Paleobiology. San Francisco, 1972;
Вони ж. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered // Paleobiology. 1977. Vol. 3, № 2;
Воинственский М. А. К вопросу о направленности эволюционных процессов // ВЗ. 1978. № 5;
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. Москва, 1980;
Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. Москва, 1981;
Голубец М. А. Актуальные вопросы экологии. К., 1982;
S. J. Gould. Darwinism and the expansion evolutionary theory // Science. 1982. Vol. 216, № 4544;
Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. К., 1982;
Ситник К. М., Голубець М. А. До питання про еволюцію екосистем // УБОЖ. 1983. Т. 40, № 1;
Дубинин Н. П. Новое в современной генетике. Москва, 1986;
Голубець М. А. Від біосфери до соціосфери. Л., 1997;
Емельянов И. Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем. К., 1999;
Гриценко С. Живі свідки еволюції // Світогляд. 2007. № 3.