Біоенергетика

БІОЕНЕРГЕ́ТИКА (від біо... і енергетика) — наука, що ви­вчає шляхи та способи пере­творе­н­ня енергії в біо­логічних системах. Існува­н­ня живих організмів і біосфери в цілому можливе лише за без­перервного надходже­н­ня соняч. енергії. Фотосинтезувал. організми по­глинають світлову енергію у ви­гляді енергії від­новлених орган. сполук і частково у формі аденозинтрифосфату (АТФ). Від­новлені орган. сполуки, які є поживою гетеротрофним організмам, окислюються до вуглекислого газу й води, звільнена енергія використовується для синтезу АТФ та ін. макроергічних сполук, а також для викона­н­ня біо­логічно необхідної роботи. АТФ ві­ді­грає центр. роль в енергет. обміні, здійснюючи пере­дачу енергії від екзергонічних (тих, що йдуть із звільне­н­ням енергії) до ендергонічних внутр.-клітин­них процесів (в яких енергія споживається). Синтез АТФ від­бувається шляхом фосфорилюва­н­ня аденозиндифосфату (АДФ) у роз­чин­них системах та біо­мем­бранах за рахунок енергії, що звільняється під час броді­н­ня, диха­н­ня та фотосинтезу. Фосфорилюва­н­ня в роз­чин. системах (гліколітичне фосфорилюва­н­ня, фосфорилюва­н­ня у циклі трикарбонових кислот) і у біо­мем­бранах (окислювальне фосфорилюва­н­ня, фотофосфорилюва­н­ня) принципово роз­різняються за механізмом пере­творе­н­ня енергії. У роз­чин­них системах синтез АТФ повʼязаний з окисле­н­ням альдегідних груп (фосфогліцериновий альдегід, янтарний напів­альдегід та ін.) піридин­нуклеотидами або флаво­протеїдами. За­звичай альдегіди спонтан­но взаємодіють із Н-групою ферменту або коферменту, від­бувається окисле­н­ня комплексу, утворюються макроергічні ацилмеркаптани й після фосфоролізу — фосфатвмісні макроергічні сполуки. У біо­мем­бранах від­бувається хеміосмотичний синтез АТФ. В результаті пере­дава­н­ня електронів по дихал. ланцюгу в мітохондріях або по фотосинтет. електрон-транс­порт­ному ланцюгу у хлоропластах від­бувається транс­мем­бран­не пере­дава­н­ня іонів водню. При цьому виникає різниця електрич. потенціалів і градієнт рН на мем­брані. Енергія, яка звільняється при пере­даван­ні електронів, транс­формується в різницю електрохім. потенціалів іонів водню Δμ_H+. Акумульована у ви­гляді Δμ_H+ енергія може бути викори­стана не лише для синтезу АТФ, а й без­посередньо для руху мікроорганізмів та актив. транс­портува­н­ня іонів, вуглеводів, амінокислот. Важливий по­стачальник енергії в живих клітинах — окислювальне фосфорилюва­н­ня. Гідроліз АТФ у клітинах — джерело енергії для різноманіт. процесів жит­тєдіяльності: руху, актив. транс­портува­н­ня речовин, біо­синтезів тощо. Стандартна енергія гідролізу АТФ дорівнює 7,3 ккал/моль. За фізіол. умов залежно від іон­ного оточе­н­ня, величини рН, концентрації АТФ, АДФ і вільного фосфору, енергія гідролізу АТФ може змінюватися від –4 до –15 ккал/моль. У стані спокою АТФ використовується для накопиче­н­ня енергії в клітинах у ви­гляді макроергіч. буферних систем (креатин-фосфатів) та іон­них градієнтів, що витрачаються при виконан­ні інтенсив. роботи. Способи й механізми викори­ста­н­ня АТФ та ін. макроергіч. сполук для забезпече­н­ня внутр.-клітин. процесів різноманітні у різних груп організмів і при заг. спільності принципів великою мірою ви­значаються типом обміну речовин тих чи ін. груп організмів. Енергозабезпече­н­ня біол. руху найкраще ви­вчене на прикладі скороче­н­ня мʼязів. Гідроліз АТФ забезпечує фосфорилюва­н­ня актив. центрів міозинових ниток. У результаті взаємодії активізованого міозину з актиновими нитками здійснюється конформаційний пере­хід утвореного комплексу, від­носне зміще­н­ня ниток і скороче­н­ня системи в цілому. Викори­ста­н­ня АТФ для актив. транс­портува­н­ня (найкраще ви­вчені системи транс­портува­н­ня іонів кальцію у саркоплазматичному ретикулюмі та іонів калію і натрію у плазматич. мем­бранах) від­бувається з участю мем­бран­них аденозинтрифосфатаз (АТФ-аз). Після фосфорилюва­н­ня актив. центру АТФ-ази і звʼязува­н­ня катіонів на одній із сторін мем­брани від­бувається конформаційний пере­хід комплексу й транс­мем­бран­не пере­дава­н­ня катіонів су­проти електрохім. потенціалу. В енергозабезпечен­ні біо­синтезу білків, вуглеводів та ліпідів можуть бути викори­стані обидва пірофосфатні звʼязки АТФ, атакожін. нуклеотиди. Для енергозабезпече­н­ня біо­синтезу характерні спряжені біо­хім. реакції, за яких АТФ фосфорилює або активує ін. способом (утворе­н­ня аміноациладенілатів та ін.) субстрати або проміжні продукти біо­синтезу. Пере­творе­н­ня енергії в живих системах звичайно від­бувається за по­стійної температури, отже, пере­хід енергії в тепло спричинює її втрату.

Основи Б. заклав нім. лікар Ю. Маєр, який на під­ставі ви­вче­н­ня енергет. процесів в організмі 1841 від­крив закон збереже­н­ня й пере­творе­н­ня енергії (1 -й закон термодинаміки) й роз­рахував мех. еквівалент тепла. Значного роз­витку Б. набула у 30-х рр. 20 ст., коли була виявлена етерифікація неорган. фосфату при бродін­ні (Ґ. Ембден, О. Маєргоф, 1933) і дихан­ні (В. Енгельгардт, 1931; В. Бєліцер, Ґ. Калькар, 1937-41) та були виділені АТФ і креатинфосфат. Становле­н­ня клітин. Б. повʼязують з іменами О. Варбурґа, А. Ленінджера, Д. Ґріна, П. Мітчел­ла. Термін «Б.» офіційно вві­йшов у наук. термінологію 1968 після ви­значе­н­ня предмета цієї галузі біо­логії на Між­нар. симпозіумі у м. Полінʼяно (Італія). Але саме слово «Б.» почали використовувати завдяки А. Сцент-Дьорді, який 1965 так на­звав одну зі своїх книжок, присвяч. вітамінам. Однією з перших наук. шкіл з Б. була всесвітньо ві­дома школа рос. науковця В. Скулачова у Моск. університеті. Основи Б. викладаються майже в усіх навч. закладах, де є біол. дисципліни. В Україні у Київ. університеті, Нац. університеті «Києво-Могилянська академія» Б. викладається як окремий спец­курс. Найважливішими досягне­н­нями Б. вважаються: встановле­н­ня специф. механізмів пере­творе­н­ня однієї форми енергії (світлової, хім., осмотичної, електрич. тощо) в іншу, подібності енергет. процесів у живих істот, подібності речовин, у яких енергія на­громаджується у рухливій, засвоюваній організмами формі. Традиційно Б. від­носять до одного з напрямів біохімії, однак основою сучас. Б. є як біо­хімія, так і низка ін. галузей науки: біофізика, молекулярна біо­логія й клітин­на біо­логія, термодинаміка, фізична хімія тощо. Нині Б. гол. увагу зосереджує на ви­вчен­ні субмолекуляр. рівня механізмів енергет. процесів в організмах. Особливим роз­ділом Б., що межує з екологією та біогеоценологією, є ви­вче­н­ня обміну речовин та енергії в біол. системах високого рівня — від біоценозу до біо­сфери в цілому.

Завантажити статтю